5.3.2. Мейоз
Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления — мейоз.В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс +пс ==2n2c). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем (см. разд. 3.6.2.2).
Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними (рис. 5.5).
Первое мейотическое деление называют редукционным,так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п2с) гаплоидных клетокп2с.Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе Iмейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками.
В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты,числомп.Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе Iостается 2n4c. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе Iмейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).
Рис. 5.5.Стадии мейоза
Отцовские хромосомы обозначены черным цветом, материнские —неокрашснные. На рисунке не изображена метафаза I,в которой биваленты располагаются в плоскости экватора веретена деления, и телофаза I,быстро переходящая в профазу II
Процессы, происходящие в профазе Iмейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).
Лептотена —наиболее ранняя стадия профазы Iмейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити.Зиготенахарактеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент (рис. 5.6).Пахитена — стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляетсякроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками.Диплотенахарактеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера —хиазмах(рис. 5.7).
Диакинез —завершающая стадия профазы Iмейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. (рис. 5.8).
Рис. 5.6.Образование бивалентов конъюгирующими хромосомами в зиготене:
1 —центрмеры
Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе Iне происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии —диктиотены,отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.
В метафазеIмейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления.
Рис. 5.7.Стадии диплотены в мейозе кузнечика
В анафазе Iмейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (см. рис. 5.5).
Рис. 5.8.Стадия диакинеза в мейозе у человека.
Стрелками указаны хиазмы
В телофазе Iмейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК.
Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п2с.
Второе мейотическое (эквационное) делениеприводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структурепс(см. рис. 5.5).Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые.
Одна из главных задач мейоза —создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом —достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки.
Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие —генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относяткроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметыинезависимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении(см. разд. 3.6.2.3).
Кроссинговеробеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления (см. рис. 3.72).Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссинговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 5.9)и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента (рис. 5.10).Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей.
Рис. 5.9.многократный кроссинговер между гомологичными хромосомами:
А—Е, а—е— локусы хромосом
Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметыв случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов (см. рис. 3.74).
Случайное расположение бивалентов в плоскости экватораверетена деления и последующееих расхождение в анафазеIмейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет (см. рис. 3.75).
Рис. 5.10.Множественный обмен участками на стадии четырех хроматид
в пахитене мейоза
В кроссинговер могут вступать все четыре хроматиды бивалента, латинскими буквами обозначены мутантные аллели; знаком «+» —нормальные аллели
Последние стадии овогенеза воспроизводятся и вне организма женщины, в искусственной питательной среде. Это позволило осуществить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперматозоидами. Возникающая в результате оплодотворения зигота, будучи помещена в подходящую среду, осуществляет дробление. На стадии 8—16бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципиента, которая осуществляет донашивание и роды. Число успешных результатов такого переноса в последнее время возрастает.
Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500млрд. сперматозоидов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6—7млн. клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 000овоцитов. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 400—500овоцитов.