❶Мочевыделительная система: морфофункциональная характеристика, развитие.

К мочевыделительной системе относятся: почки (мочеобразующий орган) и мочевыносящие пути: чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Функции почек: экзо - и эндокринные.

1. Важнейшая функция - удаление продуктов, которые не усваиваются организмом (азотистых шлаков).

2. Обеспечение гомеостаза организма и крови. Осуществляется регуляцией количества воды и солей - поддержание водно-солевого баланса. Регулируют кислотно-щелочное равновесия, содержание электролитов.

3. Эндокринная. Синтезируют ренин и простогландины.

4. Регуляция кроветворения. Стимулируют образование в плазме эритропоэтина.

5. Обезвреживают ядовитые вещества в случае выхода из строя печени.

Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа (источник развития - нефротом):

• передняя почка (предпочка);

• первичная почка;

• постоянная почка (окончательная).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.

Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.

❷ ПОЧКИ: общий план строения, нефрон как структурно-функциональная единица органа, их классификация, основные отделы, возрастные изменения, кровоснабжение, строение, гистофизиология. Фильтрационный барьер. Мезангий. Собирательные почечные трубочки, секреторная фаза мочеобразования.

Строение почки: это парный орган бобовидной формы, располагающийся за брюшиной. Снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой. Стромой почки является РВСТ. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. По периферии почки находится корковое вещество, а ближе к воротам мозговое вещество, имеющее форму пирамид (от 8 до 12). В вершине пирамиды находится канал, открывающийся в чашечки. Из коркового вещества в мозговое проникают колонки Бертини, а мозговое вещество заходит в корковое в виде лучей Феррейна.

Почка имеет дольчатое строение. В состав каждой дольки входит пирамида и участок коркового вещества, прилежащего к основанию пирамиды.

Функции почки:

1. мочеобразование и выделение продуктов обмена веществ;

2. регуляция свертывающей системы крови;

3. регуляция объема циркулирующей крови и артериального давления;

4. выработка биологически активных веществ - ренина, брадикинина, простагландинов;

5. выработка эритропоэтина;

6. участие во всех видах обмена, поддержка гомеостаза.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором выделяют четыре отдела: почечное тельце, представленное двустенной капсулой и сосудистым клубочком; проксимальным канальцем (извитым и прямым); петлей Генле: а) нисходящим отделом б) коленом в) восходящим отделом; дистальным канальцем (прямым и извитым), который впадает в собирательную трубку.

Классификация нефронов:

Короткие корковые нефроны (15%-20%)- петля Генле короткая незначительно спускается в мозговое вещество;

Промежуточные нефроны (70%) – петля среднего размера;

Юкстамедуллярные нефроны (15%) – почечные тельца лежат в коре на границе с мозговым веществом, петля Генле - длинная и почти целиком находится в мозговом веществе пирамид;

Корковое вещество образовано почечными тельцами, а также извитыми проксимальными и дистальными канальцами. Мозговое вещество представлено нисходящими и восходящими отделами и коленом петли Генле юкстамедуллярных нефронов, а также нисходящими отделами собирательных трубочек. Мозговые лучи образованы нисходящими и восходящими отделами петли Генле корковых нефронов и начальными участками собирательных трубочек.

Теория мочеобразования или фильтрационно-реабсорбционная теория.

1.фаза фильтрации и образования первичной мочи: в почечном тельце из капилляров в полость капсулы фильтруются все компоненты плазмы за исключением крупномолекулярных белков. За сутки образуется 170 л первичной мочи.

2. фаза реабсорбции: в канальцах из первичной мочи в кровь всасывается глюкоза, белки, большая часть электролитов и воды, возрастает концентрация конечных продуктов обмена. Объем вторичной мочи – 1,5-2 л.

3. фаза секреции: в дистальных канальцах и собирательных трубочках происходит подкисление мочи.

Гистофизиология нефрона.

Мальпигиево (почечное) тельце состоит из сосудистого клубочка и капсулы Шумлянского-Боумена. Сосудистый клубочек представлен примерно сотней гемокапилляров, имеющих фенестрированный эндотелий. Также в эндотелиоцитах встречаются поры 60-100 нм в диаметре. Капсула тельца - двустенная образована висцеральным и париетальным листками. Висцеральный листок охватывает все капилляры, как перчатка и представлен клетками подоцитами, имеющими отростки в виде ножек. Отростки 2-х видов - крупные - цитотрабекулы и отходящие от них мелкие - цитоподии. Между цитоподиями находятся фильтрационные пространства, затянутые диафрагмами. Базальная мембрана является общей для эндотелия и подоцитов и состоит из 3-х слоев: средний слой – темная, плотная пластинка, имеющая сетевидную структуру с диаметром ячейки около 7 нм. Наружный и внутренний слои - менее плотные, светлые. Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV-го типа, белком ламинином, а также протеогликанами, которые придают ей отрицательный заряд. При патологии базальная мембрана имеет положительный заряд и начинает притягивать белки (н-р: при гломерулонефрите, диабете, нефропатии).

Таким образом, фильтрационный барьер представлен:

1)фенестрированным пористым эндотелием, который задерживает только форменные элементы крови;

2)трехслойной базальной мембраной, средний слой которой задерживает вещества диаметром более 7 нм;

3)подоциты, между отростками, которых находятся фильтрационные щели затянутые мембраной, обеспечивающей избирательный транспорт веществ.

Через фильтрационный барьер в норме проходят следующие компоненты плазмы крови: вода низкомолекулярные белки, электролиты, продукты азотистого обмена и глюкоза. Все эти составные части плазмы крови, профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой первичную мочу.

Наружный листок капсулы образован плоским и кубическим эпителием, который переходит в эпителий проксимального канальца. В участках капсулы, где нет подоцитов локализуются мезангиальные клетки. Данные клетки являются малодифференцированными, похожи по строению на перициты. Мезангиоциты своими отростками образуют брыжейку для капилляров и выполняют следующие функции: опорная, фагоцитарная, волокнообразующая, эндокринная (выработка ренина).

Строение канальцев нефрона.

Проксимальный извитой и прямой канальцы: диаметр=60мкм, длина=14 мм. Выстлан однослойным кубическим эпителием, высота эпителиоцитов неодинакова, поэтому просвет канальца неровный. Апикальные части клеток снабжены щеточной каемкой. Цитоплазма клеток - мутная, содержит многочисленные включения, поэтому клеточные границы неразличимы. В этих отделах нефрона происходит реабсорбция глюкозы, белков, воды, электролитов.

Петля нефрона (петля Генле). Нисходящая часть колено и начальная часть восходящей (юкстамедуллярных нефронов) образованы тонким канальцем (d=12-13 мкм), выстланным однослойным плоским эпителием Восходящая часть или дистальный прямой каналец (d=20-50 мкм) продолжается в дистальный извитой каналец, вместе они образуют дистальный отдел нефрона. Эти канальцы выстланы однослойным низкопризматическим эпителием.

Собирательные трубочки выстланы в верхней корковой части однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой - однослойным низким цилиндрическим. Есть 2 разновидности нефроцитов: 1) темные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, которая подкисляет мочу; 2) светлые клетки реабсорбируют воду и секретируют простагландины. Из собирательных трубочек моча попадает в сосочковый канал, далее в чашечки, потом в лоханки и мочеиспускательный канал.

Кровоснабжение почки. Почечная артерия разделяется на две больших ветви, которые делятся на несколько междолевых артерий, они идут между почечных пирамид до границы между корковым и мозговым веществом, где разделяются на дуговые артерии, идущие параллельно поверхности почки; от них в корковое вещество отходят междольковые (радиальные) артерии, от которых ответвляются приносящие артериолы. Каждая приносящая артериола разветвляется с образованием капиллярного клубочка почечного тельца, при выходе из почечного тельца капилляры соединяются с образованием выносящей артериолы. Далее выносящая артериола распадается на вторичную периканальцевую капиллярную сеть, снабжающую кровью канальцы. Далее капилляры переходят либо сначала в поверхностные звездчатые вены, а затем в междольковые вены, либо сразу в междольковые вены, а потом следуют дуговые вены.

Эндокринная функция почек.

Юкстагломерулярный аппарат включает 3 компонента.

Плотное пятно - участок дистального извитого канальца, проходящий около почечного тельца в области между приносящей и выносящей артериолами; Эпителиальные клетки этого участка регистрируют концентрацию ионов натрия в просвете канальца, то есть в первичной моче. При снижении концентрации натрия в крови происходит снижение уровня натрия и в моче; при этом клетки плотного пятна дают сигнал юкстагломерулярным клеткам к выработке ренина

Юкстагломерулярные клетки находятся под эндотелием в приносящей и выносящей артериолах, являются видоизмененными гладкомышечными клетками, вырабатывают ренин, который катализирует образование ангиотензина II из ангиотензина I.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) располагаются в соединительной ткани между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном.

❸ Юкстагломерулярный, простагландиновый и калликреин-кининовый эндокринные аппараты почки. Регуляция мочеобразования.

Эндокринная система почек участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках, оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме.

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА, ренин-ангиотензиновый) – околоклубочковый, секретирует в кровь ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и гипертензию, а также стимулирует продукцию альдостерона в надпочечниках (вызывает задержку в организме Na и Cl) и вазопрессина в гипоталамусе (задерживает воду в организме путём увеличения реабсорбции воды в собирательных трубочках, количество выделяемой мочи снижается).

Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.Также ЮГА играет роль в выработке эритропоэтинов.

В состав ЮГА входят:

Юкстагломерулярные клетки – лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием, овальной или полигональной формы.

Плотное пятно – участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем м/у приносящей и выносящей артериолами. Эпителиальные клетки высокие, базальная мембрана тонкая (или отсутствует).

Юкставаскулярные клетки — лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Овальной или неправильном формы, образуют отростки.

Простагландиновый аппарат по действию является антагонистом ренин-ангиотензинового. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объём выделяемой мочи и выведение Na. Образуются в мозговом веществе почек.

Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием, угнетает реабсорбцию Na и воды в канальцах нефронов (повышение натрийуреза и диуреза). Кинины образуются под влиянием калликреинов, которые выявляются в клетках дистальных канальцев.

❹Мочевыводящие пути. Строение почечных чашечек, почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.

Мочевыводящие пути. Представлены чашечками, лоханками, мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Стенка мочевыводящих путей имеет общий план строения.

Стенка чашечек и лоханок включает 4 оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая оболочка представлена переходным эпителием и собственной пластинкой. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из пучков миоцитов, расположенных спирально. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой СТ.

Стенка мочеточников состоит из 4 оболочек. Слизистая оболочка, образующая 10-12 продольных складок, представлена 2 слоями: переходным эпителием и собственной пластинкой. Рыхлая СТ слизистой без резкой границы переходит в СТ подслизистой основы. В подслизистой основе имеются концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки. Мышечная оболочка в верхней части представлена 2 слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным; в нижней половине – 3 слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой СТ.

По ходу мочеточника имеется 3 (иногда 4) секции – цистоиды: верхняя, средняя и нижняя. Между секциями находятся сфинктеры. Эти сфинктеры образованы циркулярно расположенными кавернозными кровеносными сосудами. При наполнении сосудов кровью сфинктеры закрываются, при выходе крови из сосудов – открываются. При открытии сфинктера моча из верхней секции переходит в нижнюю, а далее – в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь. Слизистая оболочка в пустом мочевом пузыре образует складки. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит переходного эпителия и собственной пластинки. В треугольнике между местом впадения мочеточников и выходом мочеиспускательного канала слизистая складок не образует, здесь в собственной пластинке имеются мелкие слизистые железы. В этом треугольнике отсутствует подслизистая основа. Подслизистая основа представлена рыхлой СТ. мышечная оболочка состоит из 3 слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего циркулярного. Из циркулярного слоя образуется сфинктер мочевого пузыря. Серозная оболочка покрывает крышу, задневерхнюю и верхнебоковые поверхности; вся остальная часть мочевого пузыря покрыта адвентициальной оболочкой, представленной рыхлой СТ.

Мужской мочеиспускательный канал включает 3 отдела:1) простатическая часть; 2) перепончатая часть; 3) губчатая часть. Слизистая оболочка простатической части выстлана переходным эпителием, перепончатой части – псевдомногослойным, или многорядным, эпителием, состоящим из призматических, бокаловидных и эндокринных клеток; губчатой части – многослойным плоским эпителием с признаками ороговения. В собственной пластинке слизистой располагаются слизистые железы, секрет которых выделяется в мочеиспускательный канал. Мышечная оболочка в простатической части состоит из 2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В перепончатой части мышечные слои выражены слабее, в губчатой части – мышечная оболочка представлена отдельными пучками гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой СТ.

Женский мочеиспускательный канал включает 3 отдела: верхний, средний и нижний. Слизистая оболочка верхнего отдела выстлана переходным, среднего – многорядным и нижнего – многослойным плоским неороговевающим эпителием.

❺Мужская половая система: общая морфофункциональная характеристика, развитие, возрастные изменения. ЯИЧКИ: строение, функции, сперматогенез, регуляция.

Морфофункциональная характеристика мужской половой системы. Органы мужской половой системы можно условно поделить на 3 группы:

1)яички и семявыносящие пути: придатки яичек, семявыносящий проток,семявыбрасывающий проток

2)добавочные железы: семенные пузырьки,т предстательная железа, бульбоуретральные железы Купера

3)мужской половой член

Основная функция – образование мужских половых клеток и тестостерона. Предстательной железа обладает внешней и внутренней секрецией. Вырабатываемый простатой секрет содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. Железы Купера вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией.

РАЗВИТИЕ. Тесно связано с развитием выделительной системы.

Три составных элемента развивающихся половых желез:

1)гоноциты, дающие начало овогониям или сперматогониям;

2)производные мезодермального целомического эпителия – будущие эпителиальные элементы половых желез;

3)мезенхимная ткань – соединительнотканные и гладкомышечные элементы гонад.

На медиальной стороне мезонефроса образуются гребневидные утолщения – половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает начало половым шнурам, врастающим в половые валики. Половые шнуры развиваются в семенные канальцы, часть превращается в сеть семенника.

В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.

Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы, формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка, проксимальный отдел которого образует придаток семенника, дистальная часть становится семявыносящим протоком.

Отводящие пути МПС развиваются из мезонефральных протоков, или Вольфовых каналов.

Мюллеров проток атрофируется-превращается в предстательную (мужскую) маточку( находится в толще предстательной железы). Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.

Строение ЯИЧЕК: Яичко снаружи покрыто соединительнотканной белочной оболочкой, внутренний слой которой богат кровеносными сосудами и висцеральным листком серозной оболочки. Утолщение белочной оболочки - средостение. От средостения внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Каждая долька содержит от 1-го до 4-х извитых семенных канальцев. В рыхлой соединительной ткани между ними располагаются интерстициальные клетки Лейдига, синтезирующие тестостерон. Функционально в яичке можно выделить 2 типа канальцев:

1 тип семяобразующие и 2 тип семявыводящие.

Функции семенников: генеративная (образование мужских гамет), эндокринная (синтез тестостерона), депонирующая (депонирование и выведение сперматозоидов)

СПЕРМАТОГЕНЕЗ включает 4 стадии:

1)Размножение( митотическое деление сперматогоний, после которого клетки из базального пространства перемещаются в адлюминальное. Сперматогонии дифференцируются в сперматоциты I-го порядка, которые переходят на следующий этап.

2)Рост. Этот этап состоит из 6 фаз: Прелептотена , Лептотена, Зиготена, Пахитена, Диплотена, Диакинез.

В результате роста сперматоцит увеличивается в объеме в 4 раза.

3)Созревание - включает 2 деления. В результате 1-го деления из одного сперматоцита I-го порядка образуется 2 сперматоцита II-го порядка, а после 2-го деления - 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом.

4)Формирование - заключается в морфологической дифференцировке сперматид и образовании сперматозоидов.

Регуляция обусловлена эндокринной функцией клеток Сертоли, находящихся в собственной оболочке семенного канальца(синтезируют: ингибин - фактор угнетающий продукцию ФСГ гипофиза; фактор стимулирующий деление сперматогоний; АСБ - андрогенсвязывающий белок - лишь связавшись с ним тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид.), клетками Лейдига (выработка стероидных веществ – тестостерона). Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами — фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и лютропином (лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителио-сперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции гландулоцитов регулируются лютропином.

Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается в препубертатном возрасте (сперматогенез в начальных стадиях). Завершение сперматогенеза лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей ( из поддерживающих клеток и сперматогоний). Такое строение в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 г жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 г семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 г усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток. Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами (нарастает ослабление сперматогенеза, разрастание соединительной ткани). Даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез, и их строение остается нормальным. Увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция тестостеронв - причина возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент.

❻ Семявыносящие пути и добавочные железы мужской половой системы. Строение и функции прямых канальцев, сети яичка, извитых выносящих канальцев, протока придатка, семявыносящего протока, семенных пузырьков, простаты, бульбоуретральных желез.

Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка, впадающими в сеть яичка располагающуюся в средостении. От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев , которые соединяются с протоком придатка в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка. В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В выносящих канальцах эпителий двухрядный, в нем последовательно чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. В придатке яичка эпителий протока также двухрядный. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы. Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток, в котором значительно развита мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.

Семенные пузырьки

Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и разжижает ее. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выражены нечетко: слизистая, мышечная, адвентициальная. Слизистая оболочка собрана в многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране. В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических волокон. В слизистой оболочке расположены терминальные отделы желез альвеолярного типа, состоящих из слизистых экзокриноцитов. Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток — внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон.

Предстательная железа. Это мышечно-железистый орган, охватывающий часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желёз. Простата — дольчатая железа, покрытая соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная. Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы. Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает остальную, большую часть органа. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции. В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок. С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь. Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus), открывающаяся на поверхность семенного бугорка.

Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. Предстательная железа обладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру и функции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, другие стероидные гормоны. Различные отделы железы имеют неодинаковую чувствительность, в частности андрогены стимулируют заднюю часть железы, эстрогены — переднюю. Простата весьма чувствительна к гормонам яичка. Эта железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации. Периферическая зона регулируется андрогенами, тогда как центральная, более чувствительна к влиянию эстрогенов. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному метаболизму и превращению в дигидротестостерон (ДГТ). После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме того, эта железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.

Бульбоуретральные железы (железы Купера) по своему строению являются альвеолярно-трубчатыми, открывающимися своими протоками в верхней части мочеиспускательного канала. Их концевые отделы и выводные протоки имеют неправильную форму. Концевые трубчато-альвеолярные отделы местами соединяются друг с другом и состоят из слизистых клеток (exocrinocytus mucosus). В расширенных альвеолах этих желез эпителий бывает чаще всего уплощенным, в остальных отделах железы — кубическим или призматическим. Клетки эпителия заполнены капельками мукоида и своеобразными палочковидными включениями. Между концевыми отделами располагаются прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей пучки гладких мышечных клеток.

Функции: железы Купера вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией.

❼ Общая морфофункциональная характеристика, развитие и возрастные изменения женской половой системы. ЯИЧНИКИ: строение, овариальный цикл. Овогенез, его регуляция. Строение и рост фолликулов, функции. Атретические фолликулы и тела. Овуляция. Развитие, строение и функции жёлтого тела.

Общий план строения женской половой системы. Женская половая система включает половые железы – яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище, наружные половые органы).Органы ЖПС, обеспечивают репродуктивную функцию организма, а также обладают эндокринной секреторной активностью.

Яичник - парный паренхиматозный орган, овальной формы, слегка уплощенный; покрыт мезотелием, под эпителием находится белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой вглубь органа отходят соединительнотканные прослойки, составляющие его строму. Собственно яичник подразделяют на корковое вещество, прилегающее к поверхности, и мозговое вещество, располагающееся в глубине органа.

Главный компонент коркового вещества - фолликулы, находящиеся на различной стадии созревания. Различают 4 вида фолликулов: примордиальные («спящие»), первичные («проснувшиеся»), вторичные (растущие) и третичные, или граафовы пузырьки (зрелые).

Примордиальные фолликулы располагаются группами под белочной оболочкой, состоят из овоцита I порядка и 1-го слоя плоских фолликулярных клеток. В первичном фолликуле вокруг овоцита появляется оксифильная блестящая зона (образованная гликопротеинами и глюкозамингликанами), фолликулярные клетки кубической формы, формируют 1-2 слоя. Растущий фолликул интенсивно увеличивается в размере, фолликулярный эпителий становится многослойным, в нем появляется одна или несколько мелких полостей, заполненных жидкостью, содержащей гормоны. Отростки прилежащих к овоциту фолликулярных клеток формируют лучистый венец. Фолликулярный эпителий выполняет барьерную, трофическую и секреторную функции, синтезируя и выделяя фолликулярную жидкость, которая содержит протеолитические ферменты и эстрогены; в результате образуются множественные полости в фолликуле. Вокруг растущего фолликула формируется дополнительная оболочка – тека, которая состоит из 2-х слоев внутреннего (сосудистого - текальные клетки и сосуды) и наружного (фиброзного – коллагеновые волокна, миофибробласты). Текальные клетки (интерстициальные) овальной формы, имеют округлые ядра и хорошо развитые органеллы синтеза – агранулярную ЭПС и комплекс Гольджи, синтезируют тестостерон, который поступает в фолликулярные клетки, где подвергается ароматизации и превращается в эстроген. На стадии вторичного фолликула появляется доминантный, опережающий в росте и развитии другие фолликулы. В нем синтезируется ингибин (гонадокринин), вызывающий гибель остальных созревающих фолликулов.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития, самый крупный и выпячивает поверхность яичника. В нем выделяют: яйценосный холмик, содержащий овоцит I порядка, блестящую зону, лучистый венец, зернистый слой из фолликулярных клеток, большую фолликулярную полость с фолликулярной жидкостью, где резко возрастает концентрация эстрогенов, и наружную оболочку, включающую сосудистую и фиброзную теки. Стенка фолликула с элементами яйценосного холмика вокруг овоцита формируют гематофолликулярный барьер. В связи с резким повышением давления в фолликулярной полости, обусловленным увеличением объема фолликулярной жидкости с возрастающей концентрацией эстрогенов, стенка фолликула истончается и разрывается. Вместе с ней нарушается и целостность стенки яичника.

Этот процесс называется овуляцией. Овоцит выходит в брюшную полость. Факторы, обуславливающие овуляцию:

1)повышение внутрифолликулярного давления за счет увеличения объема жидкости в нем с нарастанием концентрации эстрогенов;

2)резкое увеличение уровня лютеинизирующего гормона в организме;

3)влияние простагландинов и протеолитических ферментов.

Атретический фолликул (атретическое тело) - фолликул, подвергающийся обратному развитию или атрезии. Признаки атретического тела: в центре - сморщенная резко оксифильная блестящая оболочка, вокруг текальные клетки и волокнистая соединительная ткань. Если атретическое тело образуется из первичного фолликула (которое не имеет текальной оболочки), то текальных клеток здесь нет. Значение атрезии:

1)предупреждение суперовуляции (т.е. происходит вызревание одного фолликула – наиболее полноценного);

2)осуществление естественного отбора внутри организма.

На месте лопнувшего граафова пузырька формируется новая единица яичника - желтое тело, которое существует 12-14 дней, а при беременности 4-5 месяцев.

Стадии развития желтого тела:

1)васкуляризация и пролиферация;

2)железистый метаморфоз;

3)расцвет желтого тела;

4)инволюция – формирование белого тела.

Во время первой стадии на месте кровоизлияния из сосудов лопнувшего фолликула образуется сгусток крови, постепенно замещающийся соединительной тканью; фолликулярные клетки зернистого слоя бывшего фолликула делятся; между фолликулярными клетками врастают новые сосуды. В стадии железистого метаморфоза фолликулярные клетки превращаются в лютеиновые. Лютеоциты - крупные клетки округлой формы с ячеистой цитоплазмой, в которой накапливается желтый пигмент – лютеин (липиды); ядро округлое располагается эксцентрично. Лютеиновые клетки интенсивно синтезируют прогестерон. Если не произошло оплодотворения, желтое тело называется менструальным, его размер 1,5 - 2 см; если произошло оплодотворение – истинным (желтое тело беременности), размером до 5 см. Со временем лютеоциты атрофируются, на их месте разрастается соединительная ткань, сосуды редуцируются и формируется белое тело (рубец). (Основные изменения, происходящие в структурно-функциональных яичника представлены в таблице 1.)

В мозговом веществе яичника находятся сосуды, идущие далее в корковое вещество; нервные волокна – чувствительные и эффекторные (симпатические и парасимпатические), соединительная ткань, а также эпителиальные тяжи и трубочки - остатки канальцев первичной почки, формирующие сеть яичника.

Таблица 1.

Овариальный цикл

День цикла	1-13	14	15-28
Гормоны гипофиза	ФСГ	ЛГ	ЛГ, ЛТГ
Фаза	ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ	О В У Л Я Ц И Я	ЛЮТЕИНОВАЯ
Основные изменения структур яичника	ФОЛЛИКУЛ		ЖЕЛТОЕ ТЕЛО
Фолликуляр-ные клетки	рост, пролиферация, секреция фолликулярной жидкости и эстрогенов; формирование блестящей зоны и лучистого венца		фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, которые продуцируют прогестерон
Овоцит	вступает в диплонему профазы 1 мейоза: рост, в цитоплазме образуются кортикальные гранулы, желточные включения, накапливаются мРНК
Соединитель-ная ткань	окружая фолликул, образует наружную оболочку фолликула – теку
Текальные клетки	продуцируют тестостерон

Овогенез - созревание женских половых клеток (таблица 2). Характеристика:

1. Овогенез состоит из 3-х стадий – размножения, роста, созревания

2. Стадия размножения происходит в эмбриогенезе.

3. Стадия роста начинается в эмбриональном периоде, подразделяется на периоды малого и большого роста.

4. Первое деление мейоза происходит в яичнике, а второе деление - в маточной трубе.

5. В результате из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца.

Таблица 2.

Овогенез

Стадия	Клетки	Деление, события	Место события, период жизни
I. Размножение	Овогонии (2n2c)	Митоз	Яичник плода, 3-4–й мес. эмбриогенеза
II. Рост А.малый рост	Овоцит I (2n2c)	Мейоз профаза I: -лептотена, -зиготена, -пахитена, -диплотена	Примордиальные фолликулы яичника плода, 8–9-й мес. эмбриогенеза
Период покоя	Овоцит I (4n2c)	-диплотена	Примордиальные фолликулы яичника девочки до полового созревания
Б.большой рост (редукционное деление)	Овоцит I (4n2c) ↓ Овоцит II (2n1c), 1 редукционное тельце	Рост овоцита, -диакинез метафаза I, анафаза I, телофаза I	Зрелый фолликул яичника, фолликулярная фаза овариального цикла (12-14 суток)
III. Созревание (эквационное деление)	Овоцит II (2n1c), 1 редукционное тельце ↓ Овоцит II (1n1c), 2 редукционных тельца	профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II	Овуляция, выход овоцита в брюшную полость, затем в маточную трубу, контакт со сперматозоидом

Гормональная регуляция яичника

Гипоталамус

↓

Рилизинг-факторы

↓

Аденогипофиз

⇙ ⇓ ⇘

ФГ ЛГ лактотропин

⇙ ⇘ ⇙

растущий фолликул желтое тело

↓ ↓ ↓

текоциты фолликулоциты лютеоциты

↓ ↓ ↓

тестостерон эстрогены прогестерон

ВЛАГАЛИЩЕ представляет собой фиброзно-мышечную трубку, состоящую из 3-х оболочек – слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной соединительно-тканной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Клетки поверхностных слоев эпителия могут частично ороговевать и содержат гранулы кератогиалина и гликогена, в результате распада которых образуется молочная кислота. Это обуславливает кислую среду и местный бактерицидный эффект. Мышечная оболочка тонкая, состоит из 2-х слоев гладких миоцито: внутреннего – циркулярного, наружного – продольного. Адвентиция представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Наружные половые органы: преддверие влагалища, в котором имеется 2 железы преддверия (бартолиновы), в малых губах покрывающий эпителий ороговевает, а его базальный слой пигментирован, состоят они из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся многочисленные сальные железы; большие губы влагалища – складки кожи с обильными прослойками жировой ткани, присутствует много сальных и потовых желез; клитор – состоит из двух эректильных пещеристых тел, заканчивающихся головкой.

Возрастные изменения органов ЖПС.

Матка: у новорожденной не более 3 см, достигает конечных размеров по достижении половозрелости. С приближением климакса начинаются инволютивные изменения прежде всего в эндоматрии, перестают функционировать маточные железы. После менопаузы в миометрии происходит атрофия мышечных клеток, гиперплазия соединитульной ткани.

Яичники: в первые годы жизни увеличиваются за счет роста мозговой части. Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов, позже наступает менопауза.

Влагалище: претерпевает атрофические изменения после наступления климактерического периода просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется, клетки в ней не содержат гликогена, что создает условия для развития инфекции.

❽МАТКА и МАТОЧНЫЕ ТРУБЫ: строение, функции. Овариально-менструальный цикл, его регуляция. Молочные железы: развитие, строение нелактирующих и лактирующих желёз, регуляции лактации.

Маточные трубы - парные мышечные полые органы, длиной 14 – 20 см, диаметром 0,4 – 0,5 см, покрыты брюшиной. Анатомически в маточной трубе выделяют 4 отдела:

1. интрамуральный (внутриматочный);

2. истмический (прилегает к матке);

3. ампулярный (самый длинный, место встречи половых клеток);

4. воронковый (расширяющийся конец трубы с бахромками – фимбриями).

Стенка яйцевода состоит из 3-х оболочек – слизистой, мышечной и серозной. Слизистая имеет продольные глубокие складки, закрывающие просвет трубы. Тканевой состав включает однослойный призматический мерцательный эпителий и собственную пластинку, представленную рыхлой волокнистой соединительной тканью, с сосудами и нервами. Эпителий слизистой включает 3 разновидности клеток: призматические реснитчатые клетки (длиной около 30 мкм, полярны, на верхушке имеют реснички, которые мерцают по направлению к матке, ядро округлое, локализовано в базальной части вместе с основными органеллами); кубические железистые клетки (светлые слизепродуцирующие); базальные (кубической формы с крупным ядром). Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего - циркулярного, наружного - продольного. Между мышечными пучками идут прослойки соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами. Серозная оболочка представлена мезотелием и тонкой прослойкой соединительной ткани, где также проходят сосуды и нервы. К овуляции слизистая воронки отечна (за счет усиленного кровенаполнения), фимбрии плотно охватывают яичник и засасывают овоцит, запуская перистальтику в сторону матки. Благодаря высокой васкуляризации стенки яйцевода возможно относительно длительное развитие зародыша в этой стенке при трубной беременности.

МАТКА: представляет собой полый мышечный орган грушевидной формы, стенка которого состоит из 3-х оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрий). Эндометрий состоит из однослойного призматического эпителия и собственной пластинки слизистой с железами и сосудами. Клеточный состав эпителия включает призматические реснитчатые клетки, железистые (слизеобразующие) клетки, базальные клетки. Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с децидуальными клетками (крупные, округлой формы, содержат включения гликогена и липопротеидов), сосудами, нервами и маточными железами. Децидуальные клетки во время беременности продуцируют гормон релаксин, входят в состав плаценты, а также способствуют отторжению плаценты после родов, т.к. обладают высокой литической активностью. Маточные железы – простые трубчатые неразветвленные слизистые, напоминают крипты; ориентированы перпендикулярно поверхности и продуцируют во второй половине цикла слизь. Гистофизиология эндометрия зависит от уровня концентрации эстрогенов и прогестерона. В эндометрии выделяют 2 слоя: поверхностный (функциональный) - больший по толщине, имеет особый вид спиралевидных артерий, отторгается при менструации и базальный слой – узкий, содержит прямые артерии, сохраняется при менструации, за счет его камбиальных элементов происходит ежемесячное восстановление функционального слоя.

Миометрий состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: подслизистого, сосудистого и надсосудистого. В этих слоях пучки миоцитов имеют косопродольное направление, но в разных слоях ориентация пучков является перекрестной по отношению друг к другу. Между пучками миоцитов имеются прослойки соединительной ткани, богатые эластическими волокнами. Основа периметрия - рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством сосудов. С поверхности большая часть матки покрыта мезотелием.

Шейка матки имеет цилиндрическую форму, спереди и около ее боковых поверхностей имеются скопления жировой ткани – параметрий. Влагалищная часть выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, канал – однослойным призматическим. Собственная пластинка слизистой содержит слаборазветвленные трубчатые слизистые железы, секрет которых скапливается в просвете канала, образуя слизистую пробку. В слизистой оболочке сосуды обычного строения (нет спиралевидных артерий), поэтому в менструальную фазу она не отторгается. Мышечная оболочка образует сфинктер из циркулярного слоя гладких миоцитов. Молочная железа—парный паренхиматозный железистый орган, является производной эпидермиса (видоизмененная потовая железа). Имеет выраженное дольчатое строение. Строма представлена собственно соединительной и жировой тканями, а паренхима – железистой тканью, структурно-функциональной единицей которой является долька (млечный ацинус). Общее количество долек в железе - 18 – 20. Междольковая соединительная ткань - плотная неоформленная, ее тяжи прикрепляются к сетчатому слою дермы, что обеспечивает прочную фиксацию долек к коже. Крупные перегородки, прикрепляющиеся к ключице, образуют куперовы связки. Под молочной железой междольковая строма образует капсулу, которая отделяется от наружного листка грудной фасции прослойкой рыхлой соединительной ткани. Внутридольковая соединительная ткань - рыхлая волокнистая, является аналогом сосочкового слоя дермы; располагаясь внутри долек, окружает внутридольковые протоки и концевые отделы. Концевые железистые отделы – альвеолярные разветвленные. Стенку альвеолы формируют лактоциты, кубической или призматической формы, полярны, на верхушке имеют микроворсинки, ядра округлые, хорошо развиты органеллы синтеза и цитоскелета. Охватывают альвеолы миоэпителиальные клетки – корзинчатой формы и с уплощенными ядрами. Во время фазы секреции альвеолярная полость заполняется секретом. Млечные альвеолярные ходы – тонкие слепые трубочки, не обладающие секреторной активностью. Выводные протоки – разветвленные трубочки, образованные эпителием. От концевых отделов начинаются внутридольковые протоки (выполнены однослойным кубическим эпителием), переходящие в междольковые млечные протоки (однослойный призматический эпителий, переходящий в двуслойный), затем в млечные синусы (выстланы многослойным плоским эпителием), открывающиеся на соске. Между альвеолами и протоками находятся соединительнотканные перегородки и скопления жировых клеток. Возрастные особенности молочной железы Эмбриогенез. Закладка происходит на 6-7-ой нед. в виде симметричных эпидермальных валиков от подмышечной области до паховой - «молочных линий», которые дифференцируются только в средне-грудном отделе в «молочные точки» и врастают в подлежащую мезенхиму. У мальчиков и девочек молочные железы развиваются одинаково. Эпителиальные зачатки дифференцируются в концевые отделы и выводные протоки. Новорожденный. В течение первой недели жизни наблюдается секреторная активность желез. Раннее детство. Происходит разрастание и ветвление выводных протоков. Секреторные отделы не развиты. Пубертатный период. У мальчиков развитие прекращается, а у девочек ускоряется. К началу менархе начинают дифференцироваться секреторные отделы. Под влиянием эстрогенов железа интенсивно развивается, увеличивается в объеме. После менструации структура альвеол стабилизируется. Репродуктивный период. В течение этого времени железа подвержена незначительным циклическим изменениям, связанным с гормональным статусом. Беременность. Происходит окончательное развитие органа под влиянием гормонов. На формирование концевых отделов и синтез молока влияют прогестерон, пролактин, хориогонический соматомаммотропин, тиролиберины, глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. На дифференцировку выводных протоков – эстрогены, пролактин. Процесс секреции контролируют окситоцин, глюкокортикоиды. На 3-м мес. беременности концевые отделы дифференцируются в секреторные.  Окончание беременности, послеродовой период. Млечные синусы заполнены секретом – молозивом (содержит много белкового компонента и мало жиров и углеводов). На 2-3-е сут. после родов секретируется полноценное молоко. Лактоциты конической формы, на верхушке выражены микроворсинки, к которым от центра клеток направлены микротубулы, служащие для передвижения секрета. Молозиво – водно-жировая эмульсия, в состав которой входят триглицериды, жирные кислоты, казеин, лактоглобулин, лактоферрин, лактоза, соли, иммуноглобулины. Секреция жирорастворимых компонентов идет по апокриновому типу, водорастворимых – по мерокриновому.

Регуляция лактации I. Гуморальная регуляция. Синтез молока обеспечивают прогестерон, пролактин, хориогонический соматомаммотропин, тиролиберины, тироксин, инсулин. Секреции способствуют окситоцин, глюкокортикоиды. На фоне лактации подавляется синтез гонадотропных гормонов, что связано с блокадой высвобождения гонадолиберинов гипоталамуса. II. Нейрональная регуляция. Осуществляется за счет «сосательного» рефлекса, в основе которого лежит рефлекторная дуга: раздражение нервных окончаний соска (тельца Гольджи Маццони)→афферентный нейрон спинного ганглия → ассоциативно-эфферентные нейроны латерального и промежуточного ядер спинного мозга → эфферентные нейроны симпатических ганглиев → постганглионарные адренергические волокна → миоэпителиальные клетки концевых отделов молочных желез.

❾ Основные периоды эмбриогенеза человека. Критические периоды развития. Мужские и женские половые клетки. Типы яйцеклеток.

Эмбриогенез человека занимает 10 лунных (28 дней) или 9 календарных месяцев

ПЕРИОДЫ:

• начальный (1-я неделя) оплодотворение (Слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного организма – зиготы.

В 3 фазы:

1)Сближение и дистантное взаимодействие. За счет хемотаксиса

2)Контактное взаимодействие гамет. Cвязывание гамет – множество сперматозоидов связывается с зернистой оболочкой яйцеклетки. Акросомная реакция – активизация ферментов акросомы, удаление фолликулярных клеток. прикрепление к плазмолемме – один сперматозоид преодолевает оболочки, прикрепляется к плазмолемме.

3)Проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Дробление - ряд митотических делений без последующего увеличений дочерних клеток (бластомеров) до массы материнских. В интерфазе отсутствует G₁-период. В результате дробление образуется бластула. Дробление полное, асинхронное. Стадии 2,3,4,5,6,8,9,12,16 до 107 бластомеровЗатем образование трофобластов и эмбриобластов имплантация зародыша в эндометрий матки.

• Зародышевый (2-8нед) гаструляция.(Процессы размножения, перемещения и дифференцировки клеток, в результате которых образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма, энтодерма). Зародыш становится многослойным. Гаструляция человека в 2 фазы: 1 фаза – 7-14 сутки, деламинация; 2 фаза – 14-17 сутки, иммиграция) С конца 3-й и в течение 4-й недели (18-28 сутки) формируется комплекс осевых зачатков органов.На 4-8 неделе дальнейшая дифференцировка зародышевых листков(эктодерма, мезодерма, энтодерма), гисто – и органогенез.

Нейруляция – образование нервной трубки, хорды и сомитов (триада спинального комплекса)

• плодный (с 9 недели развития до рождения)

Три основных критических периода

1)Доимплантационный период – дробление, бластоциста

2)Имплантация (7 сут).Следствие патологии эндометрия, например после АБОРТА

3)Сомитный период (сегментация) 22-35 сут. Наибольшее количество врожденных аномалий

• Около половины всех зачатий погибает в 1-е две недели

• Максимум пороков формируется в период до 8 недель

ЯЙЦЕКЛЕТКА. Имеет шаровидную форму, не обладает способностью самостоятельно передвигаться. Гаплоидный набор хромосом. Ядро с Х-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. Цитоплазма, органеллы, много РНК, отсутствует клеточный центр. Количество МХ умеренно, вокруг желточного ядра.

Желточные гранулы, содержащие белки, фосфо- и липопротеины (более рыхлая часть)

Кортикальные гранулы – производное комплекса Гольджи(около 4000, 1 мкм). Содержат ГАГи и различные ферменты, защищают яйцеклетку от полиспермии. Мультивезикулярные тельца – производные лизосом, созревают в течение полового цикла (28-30 дней).

Яйцеклетка женщины – вторично изолецитальная. Диаметр 120-130 мкм.

Две дополнительные оболочки:

• zona pellucida – блестящая оболочка (гликопротеид Zp3 – рецептор для сперматозоидов и ГАГ – хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот); образовывается за счет фолликулярных клеток.

• corona radiatа – лучистый венец

Ядро с Х-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов

Типы яйцеклеток

—Алецитальные – не содержит желтка, окружены желточными клетками (беспозвоночные, например, плоские черви)

—Изолецитальные (гр.iso – ровно, однородно), олиголецитальные – желтка мало, равномерно в цитоплазме

а) первично изолецитальные (хордовые, например ланцетник)

б) вторично изолецитальные (млекопитающие)

—Телолецитальные (telos – конец),

полилецитальные – желтка много, у одного конца (вегетативного полюса), у другого анимального полюса – ядро и органеллы.

• умеренно телолецитальные (амфибии)

• резко телолецитальные (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы)

Центролецитальные – желток в центре ядра (насекомые)

Строение СПЕРМАТОЗОИДА.

Длина у человека около 70 мкм. Две части:

Головка:

Ядро с гаплоидным набором хромосом, очень плотно упакованных.

Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (набор ферментов, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. Чехлик и акросома – производные АГ.

Ядерные белки не гистоны, а богатые аргинином и цистеином – за счет них плотная упаковка.

В конденсированном состоянии генетический материал защищен от повреждений.

Хвост:

В хвосте 4 части

I - шейка: две центриоли; От проксимальной центриоли отходит аксонема, которая имеет строение реснички;(9x2)+2; Дистальная центриоль кольцевидной формы

II – промежуточная; МХ, расположенные по спирали вокруг аксонемы

III – основная. Аксонема; вокруг волокнистая оболочка (тонкофибрильное влагалище)

IV – концевая часть.

Покрыта непосредственно плазмолеммой

Концентрация сперматозоидов в норме 20-200млн в мл спермы. Меньше – олигоспермия, мужское бесплодие. Подвижность сперматозоидов в среднем 83%. Скорость движения сперматозоида – 2-3 мм/мин. Путь до яичника 30 см преодолевает за 1,5 – 2 часа. Подвижность сохраняет до 5 сут., к оплодотворению способны 2 сут.

Приобретают подвижность в семявыносящих путях

• сеть семенника – 0,3 – 0,6%

• головка придатка – 7%

• хвост – 40%

В маточных трубах оптимальная среда: Капацитация (активизация) – увеличение подвижности, потребление кислорода, изменения в цитолемме.

❿ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, его биологическое значение, хронология процесса. Экстракорпоральное оплодотворение у человека, интрацитоплазматическая инъекция сперматозоида, донация ооцитов. Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов. Оплодотворение—слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и возникает качественно новая клетка—зигота.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет ;2) контактное взаимодействие и активация яйцеклетки;3)вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние—сингаимия.

Первая фаза—дистантное взаимодействие-—обеспечивается совокупностью ряда неспецифических факторов повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют хим.вещ-а , вырабатываемые половыми клетками гамоны.

Вторая фаза—осуществляется с помощью акросомы и ее ферментов спермолизинов. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия-объединение цитоплазм в одну. У млекопитающих наблюдается моноспермия.

Оплодотворению способствуют тысячи других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом,- спермолизины, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной(блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по маточной трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слиз.оболочки .

Третья фаза. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее и образуется оболочка оплодотворения.(кортикальная реакция)

Кортикальная реакция—один из механизмов, препятствующий проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Экстракорпоральное оплодотворение(ЭКО)— вспомогательная репродуктивная технология, используемая в случае бесплодия. Во время ЭКО яйцеклетку извлекают из организма женщины и оплодотворяют искусственно в условиях «in vitro» («в пробирке»), полученный эмбрион содержат в условиях инкубатора, где он развивается в течение 2—5 дней, после чего эмбрион переносят в полость матки для дальнейшего развития

Получение яйцеклеток. Как правило, для экстракорпорального оплодотворения стараются получить несколько яйцеклеток, так как это повышает эффективность лечения бесплодия этим методом. Поскольку в норме у женщины в течение одного менструального цикла созревает одна яйцеклетка, то для получения нескольких яйцеклеток проводят так называемую процедуру «стимуляции суперовуляции». Для этого пациентке назначают инъекции гормональных препаратов. При невозможности получить яйцеклетки у пациентки (отсутствие яичников, менопауза и пр.) возможно использование донорских яйцеклеток (то есть яйцеклеток другой женщины). В качестве донора яйцеклеток может выступать бескорыстный донор (родственница, знакомая) или платный донор.

Интрацитоплазматическая инъекция сперматозоида (ИКСИ) проводится в программах ЭКО для увеличения вероятности оплодотворения. Процедура заключается во введении одного сперматозоида в яйцеклетку под микроскопом с помощью специальных инструментов.

⓫Дробление зиготы, его способы. Образование бластулы, типы бластул, строение бластоцисты, её имплантация.

Дробление - последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток – бластомеров. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный получает название эмбриобласта, другой более мелкий и светлый - трофобласта. Из эмбриобласта развивается зародыш и почти все провизорные органы (хорион, плодная часть плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). В процессе дробления клетки трофобласта делятся быстрее эмбриобласта. В результате этого клетки трофобласта обрастают снаружи клетки эмбриобласта. Поэтому образующаяся клеточная масса – морула(32) состоит из двух групп клеток. Внутри располагаются клетки эмбриобласта, а снаружи - клетки трофобласта. Спо­соб дробления зиготы зависит от количества желтка и характера его рас­пределения в цитоплазме яйцеклетки. Различают полное и неполное дроб­ление. Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Также различают по временным интервалам между делениями: синхронное, асинхронное.

Образование бластулы. В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри трофобласта. Со временем количество жидкости увеличивается и внутри зародыша образуется полость, а клетки эмбриобласта располагаются на одном из полюсов трофобласта. Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:

1)трофобласта, образующего стенку бластулы; 2)из клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) из полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта, они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок - это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Попадая в матку, зародыш в течение 4-5 суток находится на стадии свободной бластоцисты. Процесс имплантации у человека начинается на 6-е сутки и продолжается на 7-8-е сутки. В местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки трофобласт начинает образовывать многоядерные участки, формируя синцитиотрофобласт. Участки трофобласта, имеющего клеточное строение - цитотрофобласт, окружают полость бластоцисты непрерывным слоем. Из эмбриобласта начинают выселяться в полость бластоцисты клетки внезародышевой мезенхимы.

В зависимости от типов дробления образуются различные бластулы: целобластула, амфибластула, дискобластула и бластоциста. После завершения дробления и образования бластулы начинается процесс гаструляции.

⓬ГАСТРУЛЯЦИЯ, способы гаструляции, ранняя и поздняя фазы у человека.

Гаструляция—это процесс образования зародышевых листков (эктодермы, энтодермы, мезодермы). В основе гаструляции лежат биохимические и морфогенетические процессы, важнейшими компонентами которых являются размножение, дифференцировка, рост, перемещение и взаимодействие клеток. Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит с помощью нескольких механизмов:

1) инвагинация - впячивание,

2) эпиболия - обрастание,

3) деламинация - расслоение,

4) иммиграция - перемещение.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщепления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция у человека осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7 – е сутки, а вторая стадия (иммиграция) – 14 – 15 сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок – первичная эктодерма, или эпибласт (включает материал вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний – гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8 – е сутки.

Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11 – м суткам она заполняет полость бластоцисты.

Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион – ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3 – й недели развития. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска - источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок, откуда берет свое начало головной отросток – хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

⓭ Дифференцировка зародышевых листков. Нейруляция. Формирование осевого комплекса эмбриональных зачатков и мезенхимы, их производные.

В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима представлена клетками, выселившимися из зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов - нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция — процесс образования нервной

трубки — протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша.

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется

кзади и несколько замедленнее — в краниальном направлении, где формируются

мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью

замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия

на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Задний невропор

соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают.

При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки

появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения

нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала

располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной

трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки

нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки

образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме,

другие — в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические

ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области

нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и

дают начало спинномозговым узлам. Хордальный отросток — провизорный орган — рассасывается.

Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечной энтодермы начинается с

момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет

зародышевую энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного

мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот

участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное

впячивание — ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца

кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое

отверстие будущего ребенка.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного

мешка, затем в состав ее переднего отдела включается материал прехордальной

пластинки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем

многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее

производных. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань

и гладкую мускулатуру. Анатомическое формирование органов (органогенез) совершается

параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).

В мезодерме дифференцируются следующие части: 1) сомиты, располагающиеся справа и слева от нервной трубки и хорды, 2) нефротомы (сегментные ножки) лежащие латеральнее, 3) спланхнотомы, наиболее латерально расположенные. Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы. В сомитах различают: 1) дерматом, из которого формируется соединительнотканная часть кожи - дерма; 2) миотом, из которого развивается поперечнополосатая (исчерченная) скелетная мышечная ткань; 3) склеротом, являющийся источником развития тканей скелета. Из сегментных ножек происходит развитие эпителиальных закладок почек и гонад. Спланхнотомы не сегментируются, а расслаиваются на два листка - париетальный листок, прилежащий к эктодерме, и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме. Между висцеральным и париетальным листками формируется целомическая полость. Из обоих спланхнотомов происходит образование эпителия серозных оболочек - брюшины, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь, лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительная и гладкая мышечная ткани. Из энтодермы образуется эпителии кишечной трубки.

⓮Провизорные органы. Классификация и особенности провизорных тканей. Формирование, строение и функции желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса у животных и человека.

Провизорные органы—от лат. provisor – заранее заботящийся о чем-либо, предусмотрительный.

Временные, существующие в эмбриональном периоде органы, обеспечивающие развитие зародыша, исчерпывающие себя и погибающие в родах. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относят­ся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Особенности провизорных тканей:

• Высокая пластичность – способность изменять структуру и уровень функционирования для поддержания гомеостаза.

• Раннее формирование, сокращенная и ускоренная дифференцировка (акселерация)

• Быстрое старение.

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для раз­вития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на вто­рой стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька об­разует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды­шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соеди­нительную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединитель­ная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выде­ляет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необхо­димый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную фун­кцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий амниона на ранних стадиях — однослойный плоский, обра­зован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клет­ками, в которых постоянно происходит митотическое деление. На 3-м ме­сяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверх­ности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое кото­рых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарно­го диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий внеплацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связываю­щий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и кле­точную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, меж­ду которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих ре­шетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован РВСТ с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.