Особенности классификации сортов тополей
Большой интерес к сортоводству тополей связан с их преимуществом по быстроте роста перед другими видами древесных парод в северных странах Европы.
В СССР селекция тополей проводится широким фронтом для лесоразведения и озеленения. Возможность легко размножать сорта тополей вегетативным путем является вторым преимуществом, так как позволяет успешно вести селекцию на гетерозис.
Главными направлениями селекции тополей являются быстрота роста, устойчивость к болезням, качество древесины по содержанию целлюлозы и по длине древесных волокон. В СССР получено большое количество сортов, которые апробированы в местных условиях и прошли сортоиспытание, организованное по заданию Госкомитета лесного хозяйства при Совете Министров СССР. В результате этой работы составлен ассортимент наиболее перспективных сортов по некоторым лесорастительным зонам.
Итоги испытания сортов в различных лесорастительных зонах показали, что их классификацию целесообразно проводить по секциям рода Populus, а в пределах секции - по экологическим свойствам. В особую группу выделяются гибриды, полученные от скрещивания видов, принадлежащих к разным секциям. Так, по результатам многолетней работы по сортоиспытанию различных сортов тополей, проведенных лабораторией лесной генетики, селекции и семеноводства ВНИИЛМа, СП. Иванников (1976) рекомендует выделить в особую группу сорта для создания промышленных культур в пойме рек, в защитном лесоразведении и в озеленении. Например, для Башкирской АССР было выделено 6 сортов селекции A.M. Березина для промышленных культур в поймах и 4 сорта для защитного лесоразведения в степной зоне Зауралья. В озеленительные посадки Башкирии рекомендованы тополь 'Башкирский пирамидальный' и тополь 'Русский'. В загазованных районах рекомендованы: гибрид F2 - [(бальзамический серый х осокорь – F1) х душистый] селекции A.M. Березина, тополь 'Пионер' селекции А.С. Яблокова и тополь 'Ленинградский' селекции П.Л. Богданова.
В Среднем Поволжье зоны широколиственных лесов для создания промышленных культур в поймах отобраны сорта-гибриды: осокорь х берлинский № 5 и осокорь х душистый № 85 (A.M. Березина), 'Пионер' (А.С. Яблокова) и др.; для создания промышленных культур - гибриды: бальзамический х лавролистный № 89, № 5-Б и № 155-Б (А.М.Березина); для защитного лесоразведения- гибрид осокорь х берлинский № 5; в озеленительные посадки - 'Советский пирамидальный' и 'Ивантеевский' (А.С. Яблокова).
В Нижнем Поволжье, Астраханская область (зона пустыни):
а) для создания промышленных культур в пойме- североамериканские гибриды: брабантика № 175, робуста № 236 и др.;
б) в озеленительные посадки - тополь черный пирамидальный, тополь Болле, вернирубенс и тополь 'Курский' селекции СП. Иванникова.
Сортоиспытание тополей проводилось в Краснодарском крае, в степной зоне Северного Кавказа, в районах Среднего и Нижнего Дона, в районах Черноземья"- Курская, Белгородская, Орловская, Липецкая, Тамбовская и Воронежская области (лесостепная зона). Для каждого из этих районов были отобраны лучшие сорта по быстроте роста, засухоустойчивости и другим показателям. Перечисленные сорта тополей отечественной селекции, рекомендованные для Башкирской АССР и Среднего Поволжья, относятся к разным секциям. Приведем в качестве примера описание некоторых сортов тополей селекции А.С. Яблокова, которые относятся к разным секциям рода Populus.
Тополь 'Советский' - секция белых тополей - получен от скрещивания тополя белого из Мценска с тополем Болле из Ташкента. Отличается хорошим ростом и высокой морозоустойчивостью. Имеет хорошо сложенную компактную пирамидальную крону, что в совокупности с крупными листьями придает ему высокую декоративность. От этой комбинации скрещивания выделено несколько лучших клонов, которым присвоены номера: 3, 5, 8, 12, 64 и т. д. Кора у деревьев серая, у основания темно-серая, слаботрещиноватая. Побеги серо-зеленые или оливково-зеленые, опушенные, особенно сильно на вершине. Почки мелкие. Листья на удлиненных побегах трех-, реже пятилопастные, а на укороченных - цельные, выемчато-зубчатые. Сверху листья темно-зеленые, снизу белоопушенные, длиной 5 - 7 см. Жилкование пальчатое.
Тополь 'Русский* - секция черных тополей - получен от скрещивания тополя черного пирамидального из Саратова с осокорем из Уфы. В районах Черноземья, Среднего и Нижнего Дона и Нижней Волги в молодом возрасте отличается хорошим ростом и зимостойкостью. Лучше растет на почвах легкого механического состава с уровнем грунтовых вод 1 - 1,5 м, не выносит длительного затопления. Имеет прямой ствол и пирамидальную крону. Хорошо черенкуется. Сравнительно засухоустойчив и устойчив против вредителей и болезней, но в маточных плантациях и молодых культурах страдает от цитоспороза. На темно-серых почвах и деградированных черноземах достигает в возрасте 25 лет в защитных посадках высоты 30 - 33 м. Тополь 'Русский' является одним из лучших тополей для полезащитного лесоразведения и озеленения.
Тополь 'Пионер* - секция черных тополей - получен от скрещивания тополя черного пирамидального из Киева с осокорем из Уфы. Отличается от тополя Русского более раскидистой кроной и менее правильной формой ствола. По характеру роста очень близок к тополю Русскому, но в насаждениях не суховершинит и не болеет, более устойчив к длительному затоплению.
В культурах лесного типа в Курской области (размещение 2,5x2,5 м) в возрасте 5 лет средняя высота насаждения была 11 м, средний диаметр 11 см и запас 105 м3/га; в возрасте 10 лет соответственно 17,5 м; 17,1 см; 276 м3/га, а в возрасте 15 лет - 21,5 м; 24,4 см ,и запас 639 м3/га. Так же хорошо растет и устойчив к вредителям в районах Дона и Средней Волги. Хорошо растет в защитных посадках на плато в районах Черноземья, Среднего и Нижнего Дона.
Тополь 'Ивантеевский* - секция бальзамических тополей -получен от скрещивания тополя душистого с тополем берлинским. Хорошо черенкуется. Лучший рост показал в центральном округе подзоны хвойных лесов с липой и дубом, в зоне смешанных лесов и в Днепровско-Окском районе зоны широколиственных лесов. В этих условиях высокозимостоек, устойчив против болезней, имеет прямые полнодревесные стволы, мало требователен к почве. С возрастом зимостойкость повышается, и в культурах старше 10 лет повреждений морозами не наблюдается даже в самые суровые зимы. В культурах не отличается сильным ростом, страдает от раковых заболеваний.
В районе Черноземья этот тополь также не показал сильного роста. В культурах лесного типа в Курской области в возрасте 10 лет при размещении 2,5x2,5 м средняя высота растений была 13 м, средний диаметр 13,7 см и запас 127 м3/га, а в 15 лет соответственно 15,5 м; 14,4 см, 178,2 м3/га.
Тополь 'Ивантеевский' при испытании на Дону и на Северном Кавказе побивался морозами после оттепелей, оказался незасухоустойчивым и страдал от болезней.
Тополь 'Подмосковный' - секция бальзамических тополей - получен от скрещивания тополя душистого с осиной. По морфологическим и экологическим признакам совершенно аналогичен тополю 'Ивантеевскому' и хозяйственно равнозначен ему.
Приведенные примеры относятся к систематизации сортов-клонов сирени и тополя, отличающихся константностью сортовых признаков вследствие вегетативного размножения. Одним из условий объективной оценки сортов-популяций и их классификации являются генетические потенции их гетерогенности и нормы реакции на условия среды данной лесорастительной зоны. Подходы к характеристике и оценке этих сортов отличаются от клонового сортоводства. На первое место при популяционном и гибридное сортоводстве выходит оценка вариабельности прямоте селекционного признака и корреляции его с косвенными признаками.
Оценка и принципы классификации сортов орехоплодных лесных пород
Большое количество видов древесных растений, произрастающих в лесах СССР, относится к орехоплодным, у которых, кроме древесины, большую ценность представляют плоды и семена: орех грецкий, фисташка, каштан съедобный, миндаль сладкий, лещина, фундук, бук и др. Кедровые сосны Сибири, Дальнего Востока и Карпат представляют собой огромную кладовую орехового хозяйства СССР, Чужеземные орехоплодные виды, интродуценты: орех черный, пекан, каштан японский и кария- издавна разводятся в нашей стране. Однако на сортоводство пока переведена незначительная часть культивируемых видов орехоплодных.
Примером оценки и принципов классификации может служить грецкий орех, который в настоящее время сохранился небольшими массивами в лесах Среднеазиатской и Малоазиатской флоры. Широкое распространение грецкого ореха в культурах Европы и Азии привело к созданию местных сортов и форм. Однако официально утвержденных сортов ореха грецкого в нашей стране пока мало. В каталоге районированных сортов, изданном Государственной комиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при МСХ СССР (1975), названо 18 сортов ореха грецкого, из них для Украинской ССР 3 сорта, для Узбекистана 4, Азербайджана 2, Северного Кавказа 4, Молдавии 5 сортов. Между тем, в СССР и за границей выведено большое количество сортов и форм, которые представляют большой интерес для культивирования и в качестве исходного материала для получения новых селекционных сортов.
Ф.Л. Щепотьев (1978) рекомендует сорта ореха грецкого объединить в семь групп, название которым дается по давно известным ботаническим разновидностям и формам, обладающим определенными качествами плодов, устойчивостью к низким и высоким температурам, болезням и энто-мовредителям:
1) Крупноплодные сорта относятся к разновидности Juglans regia L. var, macrocarpa DC, имеющей эндокарды до 6 - 7 см дли- ны с сильноморщинистой скорлупой.
Тонкокорые десертные сорта разновидности J. Regia L. var. Tenera DC с очень тонкой кожурой, которую могут расклевывать птицы.
Миндалевидные сорта разновидности J. Regia L. var. Bartherina DC, имеющей очень узкие с заостренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля.
Кистевые сорта разновидности J. regia L. var. racemosa DC с продолговатыми многоцветковыми кистями (до 35 цветков).
5) Позднецветущие сорта разновидности J. regia L, var. serotina DC
6) Твердоскорлупые сорта разновидности J. regia L. var. dura DC, обладающей труднораскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром. Деревья этой разновидности обладают быстрым ростом, устойчивостью к болезням и вредителям и морозостойки. Поэтому они представляют боль- шой интерес для акклиматизации в северных районах.
7) Каповые сорта относятся к разновидности J. regia L. var. caulioma mihi., которая широко распространена в лесах Южной Киргизии, Таджикской и Узбекской ССР. Наряду с высоким качеством плодов, дере- вья этой группы сортов образуют корневые наплывы до 4 м по окружности и до 1 м в ширину с очень красивой узорчатой древесиной, которая высоко ценится в мебельной промышленности.
По каждой группе сорта объединяются по региональному принципу в зависимости от морозостойкости, засухоустойчивости и другим показателям.
Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции
Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры в диких лесных фитоценозах в настоящее время имеется убедительный материал о превосходстве некоторых интродуцированных видов по объему выращиваемой древесины по сравнению с местными видами. Например, культуры интродуцированных видов лиственницы в европейской части СССР дают больший запас, чем местные породы-лесообразователи.
Необходимость введения экзотов в лесные культуры в некоторых случаях связана с бедностью дендрофлоры местных природных лесов.
Огромные изменения, внесенные вмешательством человека в жизнь природы, привели в некоторых странах к невозместимым нарушениям экологического равновесия и создали условия, сильно отличающиеся от тех, в которых происходил на протяжении миллионов лет естественный отбор. Многие изменения происходили настолько интенсивно и быстро, что местные виды не успели выработать адекватные изменения и оказались столь же не приспособленными к ним, как и интродуценты. Поэтому создание искусственных посадок из отселектированных видов, форм и сортов в таких индустриальных центрах становится проблемой времени. В этих условиях проблема трансформации насаждений с помощью изменения состава лесов в ряде случаев становится практической необходимостью. Классические методы ведения хозяйства с естественным лесовоостановлением ценных видов при концентрированных лесосеках не оправдали себя, так как возобновление идет малоценными породами. В целом ряде случаев, вопреки хорошим условиям роста местных видов, выращивание некоторых экзотов становится более выгодным.
Выбор ассортимента видов, форм и сортов древесных растений для современных посадок и для лесов будущего требует больших исследований. Он во многом будет зависеть от уровня научно-технического прогресса комплекса хозяйственных и природно-охранных требований. Поэтому разработка методов генетико-селекционной оценки, помогающих выбрать из большого числа видов наиболее перспективные, имеет большое научное и практическое значение. Эти методы позволяют увеличить возможность успешного использования наряду с местными видами и формами многих видов и форм интродуцентов.
Несмотря на короткую историю интродукции в лесных странах, эмпирический и, зачастую, случайный характер решений, в вопросе использования экзотов достигнуты значительные успехи. Во многих странах, в том числе и в нашей стране, подверглись испытанию и проверке сотни видов древесных растений. В настоящее время интродуцированными видами во всем мире заняты большие площади лесных угодий. Интродуцированные деревья и кустарники широко применяются для озеленения городов, которые в южных городах можно встретить чаще, чем в северных.
В некоторых субтропических районах, имеющих богатую местную флору, наблюдается замена местной дендрофлоры интродуцентами. Создание плантаций из интродуцентов ведется широким фронтом во многих странах с теплым тропическим климатом (Чили, Гавайские острова, Австралия и др.). В некоторых странах интродуцированные виды настолько хорошо растут, что на 95 % обеспечивают местную деревообрабатывающую и бумажную промышленность.
Между тем известны так называемые промежуточные районы, в которых выгодно комплексное соотношение местных видов и экзотов, где будущее принадлежит гибридному сортоводству.
Сосна замечательная, или лучистая (Pinus radiata Don.), может служить примером широкого распространения ее в культурных посадках Новой Зеландии, Австралии, в Чили и в Южной Африке, где она сохраняет скорость роста, форму ствола, твердость древесины, генетическое разнообразие и другие свойства сходные с естественными насаждениями этого вида в Калифорнии.
Во всех субтропических районах, кроме Австралии, ощущается нехватка пород, обладающих твердой древесиной и характеризующихся быстрыми темпами роста, такими, как у эвкалипта.
Северо-восток США сравнительно богат местными видами, но ель европейская, сосна обыкновенная и дуб черешчатый широко вводятся здесь в культуры в расчете на замену местных древесных растений по качеству древесины.
В нашей стране в настоящее время испытываются многие интродуценты из Северной Америки, Канады, Дальнего Востока не только в озеленении, но и для создания лесных культур и промышленных плантаций. Например, лжетсуга Мензиеза (Pseudotsuga menziesu (Mirb Franco), сосна Веймутова (Pinus strobus L.), дуб северный (Quercus boreahs Max.), туя гигантская, или складчатая (Thuja plicata D. Don.).
Сходство климата районов интродукции с местом происхождения экзотов является объективным показателем успеха выращивания экзотов. Так, древесные породы Северной Америки и Канады лучше растут в центральных районах европейской части СССР, чем виды из Китая и Японии. Например, наиболее продуктивными породами в условиях умеренного пояса европейской части СССР оказались виды Северной Америки, Канады, Сибири и Дальнего Востока, а также гибридное потомство первого поколения от межвидовых скрещиваний экзотов (табл. 3).
Таблица 3
Сравнительная характеристика роста по запасу некоторых экзотов и местных пород-лесообразователей в Приморском лесхозе Калининградской области (по П.И. Лапину, К.К. Калуцкому, О.Н. Калуцкой, 1978)
Название породы |
Возраст, лет |
Запас, м3/га |
Лжетсуга Мензиеза |
80 |
1160 |
Ель обыкновенная |
80 |
550 |
Лиственница польская |
110 |
990 |
Сосна обыкновенная |
110 |
550 |
Лиственница европейская -судетский экотип |
40 |
430 |
Лиственница гибридная (европейская х японская) |
40 |
610 |
Туя гигантская |
85 |
900 |
Дуб северный |
65 |
470 |
Дуб черешчатый |
65 |
200 |
Из табл. 3 видно, что рост экзотов в центре Европы значительно превосходит местные породы лесообразователи. Необходимо отметить, что эти породы Северной Америки и Канады имеют очень высокие показатели роста и в районах их естественного ареала. Например, в естественном ареале Тихоокеанского побережья Северной Америки псевдотсуга Мензиеза достигает 75 м по высоте и 1,8 м по диаметру (отдельные деревья-140 м и свыше, 5 м по диаметру). В СССР успешно культивируется в Ленинградской, Московской областях, Белорусской ССР. В 50 лет в лесных культурах Латвийской ССР имеет высоту 18,2 м и диаметр 27,3 см (запас стволовой древесины 445 м3/га).
По данным Д.М. Пирагса (1978), культура псевдотуи, кроме быстроты роста и качества древесины, более устойчива к грибным заболеваниям (корневая губка и др.), чем культура ели.
Использование экзотов в качестве исходных родительских особей для гибридизации оправдывает широкое приведение интродукции некоторых видов. Гетерозис гибридного потомства от скрещивания лиственницы японской с лиственницей европейской в первом поколении широко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе.
Интродукция некоторых монотипичных родов, состоящих из одного вида оказалась весьма перспективной по устойчивости к вредителям и болезням. Для стран с умеренным климатом такими устойчивыми видами оказались представители некоторых азиатских монотипических родов: гинко двулопастный (Ginkgo biloba .), биота восточная (Biota orientalis EndL), метасеквойя глиптостровидная (Metasequoia glyptostroboides Huet Chang), ложнолиственница китайская, или Кемфера (Pseudolarix Kaempferi Gord). Из американских представителей хорошо приспособившимися монотипичными видами при интродукции в Западной Европе и СССР оказались секвойя вечнозеленая (Seguoia sempervirens (Lamb). EndL) и секвойядендрон гигантский (Seguoiadendron giganteum (LmdI.) Buchholz.). Секвойя вечнозеленая имеет ограниченную адаптивность в субтропических районах, где практически не бывает морозов. Секвойядендрон гигантский-более морозостойкий и засухоустойчивый вид, хорошо растет в Западной Европе. В нашей стране этот вид весьма перспективен в условиях горного Крыма и Кавказа. В районе Сочи в 70 лет секвойядендрон имеет высоту 35 м и диаметр 1,4 м, в Крыму до 20 - 25 лет растет медленно затем рост ускоряется и к 40 - 60 годам в два раза обгоняет по росту в высоту и по объему местную сосну крымскую. Родина секвойядендрона - Калифорния, западные склоны Сьерры Невады, где на высоте 1500 - 2500 м над уровнем моря она достигает высоты 120м и диаметра свыше Юм и живет до 2000 лет. Поэтому в ассортименте для горнозащитного лесоразведения секвойядендрону гигантскому отведено одно из первых мест.
Таким образом, интродукция экзотов становится экономической проблемой, так как она является источником обогащения дендрофлоры и исходным материалом для селекции. Страны, имеющие долгосрочные программы ведения лесного хозяйства, переводят работу по введению интродуцентов на прочную селекционную основу с организацией сортового семеноводства из отобранных по хозяйственно-ценным признакам популяций и особей. По этим программам предусматриваются комплексные исследования по методике интродукции и испытанию новых видов с долгосрочным сотрудничеством между заинтересованными странами по обмену семенами видов древесных растений, по ведению документации испытательных культур.
Появилась необходимость организации производственной сети семеноводства перспективных интродуцентов на селекционно-генетической основе подобно сортовому семеноводству местных пород-лесообразователей. Селекционно-генетическая оценка интродуцированных видов включает проведение испытания межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости экзотов и возможности отбора лучших популяций и форм для использования последней при разведении в новых районах. Программа по выращиванию экзотов приводится в соответствие с общим планом развития лесной промышленности.
ПРОГРАММА СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ ЛЕСОВ
Интенсификация лесного хозяйства в настоящее время и в будущем направляется по пути увеличения продуктивности лесов и сокращения сроков их выращивания. Рост городов, строительство дорог и распахивание земельных пространств под сельскохозяйственные культуры приводит к сокращению лесных площадей.
Концентрированные рубки главного пользования с применением механизированных методов заготовки ухудшают, а в целом ряде случаев исключают естественное возобновление ценных древесных пород. Поэтому лесным культурам в лесовозобновлении отводится большое место, и синонимами во многих районах становятся «лесоводство» и «посадка культур». В настоящее время разработаны методы улучшения генетического качества посадочного материала и выращиваемых из них лесных культур и лесных плантаций. При планировании лесокультурных и лесоводственных работ необходимо предусматривать использование генетически улучшенных сортовых семян и деревьев.
Для успешного проведения этой работы, в некоторых странах интенсивного лесного хозяйства (Финляндия, Румыния, ГДР и др.) составлены долгосрочные программы генетического улучшения лесов. Большое место в этих программах отводится организации системы сортового семеноводства основных пород-лесообразователей и ценных интродуцентов. При этом учитываются специфические особенности селекции отдельных видов растений по различным признакам и с разной целевой установкой.
Генетическое улучшение лесов будущего включает систему рекомендаций по выбору наиболее рациональных методов ведения лесного хозяйства на основе генетического анализа наследственности и изменчивости лесных древесных растений. Изучение генетики популяций лесных древесных растений позволяет глубже раскрыть закономерности естественного отбора, создающего многообразие наследственной изменчивости. Неуклонный рост в лесном хозяйстве механизации, улучшение среды путем мелиорации и минеральных удобрений поставили вопрос о необходимости выведения новых форм и сортов, которые могли бы успешно использовать эти улучшенные земли.
Поэтому наряду с разработкой системы сортового семеноводства на базе индивидуального и группового отбора местных пород (местных сортов-популяций) программа генетического улучшения лесов должна предусматривать получение новых гетерозисных форм и сортов путем гибридизации, полиплоидии, мутагенеза и внедрение их в производство. При выращивании лесных насаждений из новых сортов и форм следует создавать специализированные хозяйства в соответствии с направлениями селекции на спецсортименты.
В современном лесоводстве наряду с совершенствованием известных рубок ухода и главного пользования появляется понятие «селекционные рубки», проведению которых предшествует генетический анализ лесных насаждений с учетом направлений естественного и искусственного отборов.
Генетическая программа предусматривает следующие разделы:
1. Выделение и резервация ценного генофонда.
2. Обоснование предстоящих работ по генетическому анализу дре- весных пород в лесных насаждениях и методики их осуществления.
3 Определение направления и целевых задач селекции отдельных видов древесных пород.
Проведение селекционной инвентаризации лесных насаждений с выделением плюсовых насаждений и плюсовых деревьев.
Создание испытательных культур с целью определения генетических особенностей межпопуляционной и внутрипопуляционной наследственной изменчивости.
Изучение имеющихся и создание новых географических культур.
Организация госсортоиспытания лесных древесных растений.
Создание общесоюзной программы гибридизации древесных растений в СССР.
Создание постоянной лесосеменной базы для массового генетического улучшения семян лесных древесных растений.
Использование интродукции для генетического улучшения лесных древесных растений.
Составление объема и определение финансирования предстоящих исследований и внедрения результатов в производственную практику.
Определение экономического эффекта планируемых мероприятий по генетическому улучшению древесных пород.
Итогом проведения генетического анализа лесных насаждений и изучения опыта испытательных культур является выбор оптимальных методов селекционной работы в лесном хозяйстве. Наиболее целесообразным и теоретически обоснованным является комплексное использование разнообразных приемов и методов селекции с целенаправленным отбором на всех стадиях выведения высокоадаптированных и продуктивных сортов лесных древесных пород.
Стабильность проявления селекционного признака определяется балансированием индивидуального гомеостаза генотипа особи с системным гомеостазом сорта или популяции, состоящих из определенного набора генотипов. Возможности практического использования индивидуального гомеостаза можно показать на примере успехов в клоновой селекции тополя. Примером стабильности популяционной системы организации (показателя гомеостаза) служат природные популяции, приспособленные в филогенезе к определенным внешним условиям. В оптимальных условиях среды (центр ареала вида) выживаемости способствовала высокая конкурентоспособность, и чаще всего это свойство коррелирует с быстротой роста. Поэтому в популяциях центра ареала вида преобладают быстрорастущие генотипы, приспособленные к данному типу внешних условий. В неблагоприятных условиях среды (границы ареала вида) выживают генотипы, приспособленные к изменяющимся экологическим условиям, обладающие высоким гомеостазом, выживаемость таких генотипов определяется большим генетическим разнообразием признаков по сравнению с центром ареала.
Реальные природные популяции представляют собой различные степени перехода между типами популяций в оптимальных и экстремальных условиях роста. Генетический полиморфизм лесных природных популяций используется в качестве исходного материала для селекции и эталона для системного анализа различных направлений сортоводства в лесном хозяйстве.