
Вторичная покровная ткань
По мере роста и развития растений эпидерма сменяется вторичной покровной тканью — перидермой. Обычно в конце лета клетки кожицы стебля, или живые клетки, лежащие под кожицей, приобретают способность делиться и превращаются во вторичную образовательную ткань — пробковый камбий, или феллоген. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности и откладывают наружу многочисленные слои пробки (феллемы), а внутрь — один-два слоя живой ткани феллодермы. Таким образом, возникает комплекс тканей — пробка, феллоген, феллодерма, который называют перидермой.
Собственно покровную функцию в этом комплексе выполняет пробка, а пробковый камбий, состоящий из одного слоя клеток, постоянно продуцирует ее. Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным веществом суберином. Клетки расположены ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на поперечном срезе), плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов.
Рис. 2.12. Строение перидермы: 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка (феллема); 3 - феллоген; 4 - феллодерма
Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Именно поэтому под устьицем вследствие деления субэпидермальных слоев (еще до появления перидермы), а в дальнейшем и феллогена откладываются живые, рыхло расположенные, со множеством межклетников паренхимные клетки, называемые выполняющей тканью, которая разрывает эпидерму и создает возможность газообмена и транспирации с внешней средой. Это структурное образование называют чечевичкой (рис. 2.12).
Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо выделяются на поверхности побегов деревьев и кустарников (рис. 2.13).
Рис. 2.13. Перидерма и чечевичка (стебель бузины): 1 - остаток эпидермы; 2 - выполняющая ткань чечевички; 3 - перидерма: 3а - пробка; 3б - феллоген; 3в - феллодерма
На стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных черных полосок, у осины они принимают форму ромбов.
Третичная покровная ткань
У большинства деревьев со временем перидерма заменяется — коркой.
Корка (ритидом) представляет собой третичную покровную ткань, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Каждый год в более глубоких слоях закладывается новый слой феллогена и образуется перидерма. Наружный слой перидермы - пробка - изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных перидерм с отмершими между ними тканями и есть корка (рис. 2.14).
Рис. 2.14. Корка дуба: 1 - слои пробки; 2 - волокна; 3 - остатки первичной коры; 4 - друзы оксалата кальция
Перидермы могут закладываться концентрическими кругами. При этом наружные слои корки под напором изнутри. трескаются и слущиваются в виде продольных полос. Такая корка называется кольчатой (виноград, кипарис, эвкалипт). Однако чаще новые перидермы закладываются не сплошным кольцом, а вогнутыми дугами. При этом наружные слои корки слущиваются в виде чешуй. Это чешуйчатая корка (дуб, вяз, береза, платан).
Корка служит более надежной защитой для растений, чем перидерма, предохраняя их от перегрева и ожогов в случае лесных пожаров.