Строение листа дорсовентральной структуры

Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма покрывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Клетки эпидермы плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют заметную роль в образовании трихом. Трихомы могут быть различной формы: одноклеточными, многоклеточными, ветвистыми, в виде щетинок, звездчатыми. В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; их основная функция - защита от потери воды, перегрева, поедания животными.

В эпидерме расположены устьица. Они встречаются чаще в нижней эпидерме, но могут находиться и с двух сторон; у водных растений с плавающими листьями устьица имеются только в верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с линейными листьями - ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.

Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещен столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют цилиндрическую форму, причем узкая сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань участвует в фотосинтезе. Цилиндрическая форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризуемый рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их количество в клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках столбчатой хлоренхимы. Основные функции губчатой ткани - транспирация и газообмен, но она участвует и в фотосинтезе.

Рис. Схема строения дорсовентрального листа: 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатая хлоренхима; 3 - склеренхима; 4 - сердцевинные лучи ксилемы; 5 - сосуды ксилемы; 6 - флоэма; 7 - губчатая хлоренхима; 8 - воздухоносная полость; 9 - устьице; 10 - колленхима; 11 - нижняя эпидерма

Рис. Объемное изображение части листовой пластинки: 1 - верхняя эпидерма; 2 - железистый волосок; 3 - кроющий волосок; 4 - палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 - губчатый мезофилл; 6 - колленхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - обкладочная склеренхима пучка; 10 - нижняя эпидерма; 11 - устьице

Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие - неполным. Вверху полного сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а под ней - флоэма. Как правило, они лишены камбия, но у некоторых двудольных растений видны следы деятельности камбия, который рано прекращает свою работу. У двудольных растений вокруг пучка кольцом лежит склеренхимная обкладка, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним расположена уголковая или пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.