Соцветия

Соцветием называют побег или систему специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Они имеют главную ось (ось соцветия) и боковые оси. Боковые оси могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий есть узлы и междоузлия. В узлах осей первого порядка расположены прицветники, а в узлах осей второго порядка - прицветнички.

Биологический смысл возникновения соцветия заключается в возрастающей вероятности опыления цветков как у энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, соцветия более заметны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения, на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от греч. kaulis - стебель и лат. flos - цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считают, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей. Наличие соцветий предохраняет растение от бесплодия в случае гибели одиночного цветка.

В зависимости от степени разветвления осей различают простые и сложные соцветия. У простых соцветий на главной оси расположены одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных соцветий - не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым (симподиальным), или неопределенным. У закрытых соцветий верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, и поэтому их называют верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми (моноподиальными), или неопределенными. У открытых соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.

Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях учитывают два признака: характер ветвления и способ нарастания.

Моноподиальные соцветия

Существует несколько типов моноподиальных соцветий (ботрических или рацемозных; рис. 7.13).

Рис. 7.13. Типы ботрических соцветий: а - простые соцветия: 1 - кисть; 2 - колос: 3 - початок; 4 - корзинка; 5 - простой зонтик; 6 - головка; 7 - щиток; б - сложные соцветия: 1 - метелка; 2 - сложный щиток; 3 - двойная кисть; 4 - тройная кисть; в - типы агрегатных соцветий: 1 - метелка зонтиков; 2 - метелка корзинок; 3 - щиток корзинок; 4 - кисть корзинок; 5 - колос корзинок

Простые ботрические соцветия. Простые ботрические (от греч. botrys - кисть) соцветия различаются по длине и форме главной оси, а также по наличию или отсутствию цветоножек.

• Кисть - основной вариант простых соцветий; ось тонкая, с цветками на цветоножках более или менее одинаковой длины, которые поочередно прикрепляются к главной оси соцветия. Они бывают односторонними (ландыш) и двусторонними (черемуха).

• Щиток - соцветие, сходное с кистью, но у щитка нижние цветоножки длиннее верхних, и поэтому все цветки расположены на одном уровне и в одной плоскости (рябина, боярышник).

• Зонтик - производное кисти с сильно укороченной тонкой осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (вишня, чистотел, примула).

• Головка - видоизмененный зонтик, у которого главная ось разрастается в виде головки, а на ней расположены цветки на укороченных цветоножках (клевер, люцерна).

• Колос - производное кисти, отличающееся от нее отсутствием цветоножек (подорожник).

• Сережка - повислый колос (то есть колос с мягкой осью), несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).

• Початок - разновидность колоса с толстой мясистой осью (кукуруза). Часто початок окружен листом разной формы и окраски, который называют покрывалом, или крылом.

• Корзинка - главная ось соцветия, разрастается в виде чаши или ложа, на котором расположены сидячие цветки, окруженные со всех сторон (часто в два ряда) видоизмененными присоцветными листьями - листовой оберткой (подсолнечник, ромашка). Поскольку корзинка - соцветие моноподиальное, распускание цветков в ней идет центростремительно (от периферии к центру).

Сложные ботрические соцветия. К сложным ботрическим соцветиям относят составные (агрегатные) соцветия, имеющие главную ось, на которой расположены парциальные (чайные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси иной, чем у парциальных соцветий, например: метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная). Сложные ботрические соцветия могут быть открытыми и закрытыми.

• Сложная кисть (метелка) - соцветие с удлиненной моноподиальной главной осью, на которой расположены парциальные простые ботрические соцветия - кисти. В зависимости от степени ветвления различают двойную кисть, когда на главной оси распологаются оси (простые кисти) второго порядка (донник, вероника простертая), и тройную кисть, имеющую оси третьего порядка (хрен, алоэ крупноплодное). У метелки нижние парциальные соцветия (простые кисти) ветвятся гораздо сильнее верхних и более развиты, вследствие чего метелка имеет пирамидальную форму (мятлик, сирень, гортензия метельчатая).

• Сложный колос - на удлиненной главной оси соцветия располагаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически сходен с двойной кистью.

• Сложный зонтик - соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев, называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями - простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства сельдерейных (морковь, петрушке, укропу, сельдерею). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.

Цимозные (от греч. kyma - волна), или симподиальные, соцветия. Получили название по особому способу зацветания. Цимозные (симподиальные) соцветия (рис. 7.14) закрытые, главная ось у них не выражена, а парциальные соцветия имеют симподиальное ветвление. Цветки возникают в пазухах прицветных листьев на осях предыдущих порядков, т.е. распускание цветков происходит центробежно. В зависимости от количество боковых осей различают три основных типа цимоидов: монохазий, дихазий, плейохазий.

• Монохазий (однолучевик) - цимозное соцветие, у которого каждая материнская ось несет одну дочернюю, формируемую под цветком, завершающим ось предыдущего порядка. В зависимости от направления осей различают два типа монохазиев: завиток и извилину.

- Завиток (улитка) - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - ось третьего порядка и т.д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства бурачниковых).

Рис. 7.14. Типы цимозных соцветий: а - монохазий: 1 - элементарный монохазий; 2 - извилина; 3 - завиток;б - дихазий: 4 - простой; 5 - двойной, или двойной завиток; 6 - тройной; в - плейохазий: 7 - простой; 8 - двойной; 9 - пример тирса

- Извилина - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - третьего и т.д., то в одну, то в другую сторону (лютик едкий).

• Дихазий (двулучевик) - соцветие, у которого под верхушечным цветком главной оси развиваются два парциальных соцветия, при этом каждая ось предыдущего порядка несет две оси следующего порядка. К дихазиям относятся развилина и двойной завиток.

- Развилина - под цветком главной оси образуются супротивно расположенные ветви (оси), заканчивающиеся цветками. В дальнейшем каждая из этих осей также образует две супротивно расположенные оси следующих порядков (гвоздика). Этот тип соцветий характерен для растений с супротивным листорасположением.

- Двойной завиток - под цветком главной оси супротивно образуются два простых завитка (картофель).

• Плейохазий (многолучевик) - соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более двух осей следующего порядка (молочай, родиола). Этот тип соцветий характерен для растений с мутовчатым листораположением.