,Лекція 2. ОСНОВИ БІОЕКОЛОГІЇ. ОРГАНІЗМ І СЕРЕДОВИЩЕ. ПОПУЛЯЦІЇ. БІОЦЕНОЗИ. БІОГЕОЦЕНОЗИ. БІОСФЕРА.

1. Екологічні фактори та їх класифікація. Закон мінімуму Лібіха. Закон екологічної толерантності Шелфорда.

2. Поняття про популяцію.

3. Біоценози, їх структура та функціонування. Екологічні ніші.

4. Біогеоценози, їх структура та динаміка.

5. Біосфера.

Питання для самостійного опрацювання:

1. Класифікація екосистем планети.

2. Виникнення життя на Землі.

1. Екологічні фактори та їх класифікація. Закон мінімуму Лібіха. Закон екологічної толерантності. Середовище існування організму - весь спектр елементів і умов тієї частини простору, де живе організм, все те серед чого він існує і з чим взаємодіє. В земних умовах існує чотири основних типи середовища існування живих організмів: водне, наземне (повітряне), ґрунтове та тіло іншого організму. Вплив середовища на організми здійснюється через фактори середовища, що називаються екологічними.

Екологічний фактор – це будь-який елемент середовища, здатний здійснювати прямий, або ж опосередкований вплив на живі організми хоча б протягом одного з етапів їхнього індивідуального розвитку.

Екологічні фактори середовища поділяють на абіотичні, біотичні та антропогенні.

Абіотичними факторами називають всю сукупність факторів неживого середовища, які впливають на організм. До них належать: космічні (рівень космічного випромінювання), геліофізичні (потік сонячної енергії) геофізичні (напруженість магнітного поля Землі та ін.); кліматичні (температура, вологість, тиск, освітленість, вітер і т.д.), катастрофічні природні явища (повені, посухи, пожежі); едафічні або грунтові (хімічний склад ґрунту й ґрунтових вод, їх кислотність, вміст гумусу у ґрунті, його гранулометричний склад), гідрологічні (прозорість води, її солоність, ступінь насиченості киснем), орографічні (висота території над рівнем моря, розчленування території, експозиція схилів) та інші.

У природному середовищі на кожний організм або групу організмів впливають не тільки абіотичні чинники, але і живі істоти, які є невід’ємною частиною середовища проживання. Організми утворюють угрупування, де їм доводиться боротись за харчові ресурси, за володіння пасовищами, чи територіями для полювання, тобто вступати у конкурентну боротьбу між собою. При цьому проявляються численні форми взаємодії між живими організмами.

Біотичні фактори – сукупність впливів життєдіяльності одних організмів на життєдіяльність інших.

Внутрішньовидові взаємодії між особинами проявляються у груповому і масовому ефектах та внутрішньовидовій конкуренції. Груповий і масовий ефекти – терміни, запропоновані Грассе (1944), що позначають відповідно об’єднання тварин одного виду у групи по дві або більше особин та ефект, викликаний перенаселенням середовища. Груповий ефект проявляється у багатьох видів, які можуть нормально розмножуватися і виживати лише у тому випадку, коли представлені досить великими популяціями: при такому існуванні полегшуються пошуки їжі, боротьба з ворогами тощо.

Міжвидові взаємодії значно різноманітніші. Два види, які мешкають поруч можуть зовсім не впливати один на одного, можуть впливати сприятливо або несприятливо. Основні типи міжвидових взаємодій:

Конкуренція - такий тип взаємовідносин, за якого популяція або особини у боротьбі за харчування, місцепроживания і інші необхідні для життя умови, діють один на іншого негативно.

Хижацтво - відносини між хижаком і жертвою. Хижаки - це тварини або рослини, які ловлять і поїдають один одного як об’єкт харчування.

Паразитизм - форма біотичних зв’язків організмів різних видів, за яких один живе за рахунок іншого, знаходячись у середині або на поверхні його тіла. При цьому організм-споживач використовує живого господаря не тільки як джерело харчування, але як і місце постійного або тимчасового проживання.

Аменсалізм - форма біотичної взаємодії двох видів, за якої один з них чинить шкоду іншому і не отримує при цьому відчутної користі для себе (деревні рослини і трав’яниста рослинність під їх кронами).

Симбіоз (мутуалізм) - представляє собою тривале, нероздільне і взаємовигідне співжиття двох або більше видів організмів (мікориза деяких грибів і коренів дерев).

Коменсалізм - тип біотичних взаємовідносин між двома видами-коменсалами, коли діяльність одного з них постачає харчування або притулок (коменсалу).

Алелопатія (антибіоз) - хімічний взаємовплив одних видів рослин на інші за допомогою продуктів метаболізму (ефірних масел, фітонцидів).

Міжвидові відносини лежать в основі існування біотичних співтовариств - біоценозів.

Антропогенні фактори - діяльність людини, пов’язана з реалізацією її економічних, військових, рекреаційних, культурних та інших інтересів, що вносить фізичні, хімічні, біотичні та інші зміни в навколишнє середовище. До антропогенних факторів відносяться усі види створюваних технікою і безпосередньо людиною впливів, які пригнічують природу: забруднення (внесення у середовище нехарактерних для нього нових фізичних, хімічних чи біотичних агентів); техногенні перетворення й руйнування природних систем (у процесі використання природних ресурсів) тощо.

Дія екологічних факторів на організм відбувається за двома схемами. Першу з них характеризує принцип “все або ніщо”, який добре ілюструє явище хижацтва - хижак або піймає жертву або ж ні. Більшість факторів впливає на організм за принципом градієнтів - певна напруженість діючого екологічного фактора зумовлює відповідне йому посилення реакції організмів.

Юстус Лібіх, який першим почав досліджувати вплив різних факторів середовища на ріст рослин, у 1840 р. висловив ідею: витривалість організму визначається найслабшою ланкою у ланцюзі його екологічних потреб. Вчений встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які рослини потребують у великих кількостях (ці речовини є у достатніх кількостях), а тими, які споживаються у невеликих кількостях. Висунутий Лібіхом принцип: речовиною, що є у мінімумі, визначається врожай, його величина та стабільність у часі став відомий як закон „мінімуму”.

Однак лімітуючим фактором може бути не лише нестача, а і надлишок дії екологічного фактора (тепла, світла, вологи, поживних речовин тощо). Лімітуючі екологічні фактори - такі фактори середовища, які обмежують розвиток організмів через нестачу або надлишок по відношенню до потреби (оптимуму). Їх ще іноді називають обмежуючими.

Закон толерантності Шелфорда. Відсутність або неможливість розвитку організму визначається не лише нестачею, але й надлишком будь-якого з екологічних факторів (тепло, світло, вода тощо) - лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього фактора.

Діапазон значення будь-якого фактора, в межах якого організми певного виду здатні існувати, називають діапазоном толерантності. Види з широкою зоною толерантності, які можуть існувати при різних значеннях фактора, називають еврибіонтами (від грец. eurys — широкий та bion - той, що живе). Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін певного фактора, називають стенобіонтами (від грец. stenos - вузький та bion - той, що живе).

Для визначення відносного ступеня толерантності в екології існує ряд термінів, в яких використовують згадані корені слів стено- і еври-. Стенотермний - евритермний (стосовно температури); стеногідричний - евригідричний (стосовно води); стеногалинний - евригалинний (стосовно солоності) та ін.

Хоча діапазони толерантності в різних видів свої, проте криві, що описують ці діапазони, подібні. Якщо на осі абсцис відкласти діапазон значень якого-небудь фактора, а на осі ординат - інтенсивність розвитку виду, то залежність між цими параметрами описуватиметься дзвоноподібною кривою. Діапазон фактора, який обумовлює верхню частину кривої, називають зоною оптимуму даного фактора для даного виду. Нижні частини “дзвону” - це зони зниження життєдіяльності, або зони песимуму. Області значень фактора, де інтенсивність розвитку виду дорівнює нулю - це зони смерті (так звані летальні зони).

Порогове значення певного фактора, виражене у цифрах, вище або нижче якого організм не може існувати, називають критичною точкою. Між критичними точками знаходиться зона екологічної толерантності.

Екологи за аналогією валентності у хімії ввели поняття екологічної валентності виду, що означає здатність виду заселяти різне середовище, яке характеризується більшими чи меншими змінами екологічних факторів. Види з широкими зонами оптимуму (високою екологічною валентністю) називають евритопними, тобто пристосованими до змін значень певного фактора в широких межах. Види з вузькими зонами оптимуму називають стенотопними.

Як довів Р.Мітчерліх життєдіяльність організмів окремих видів залежить від усієї сукупності екологічних факторів. Не дивлячись на деякий взаємовплив екологічні фактори не можуть замінювати один одного, що знайшло відображення у законі В.Вільямса: умови життя рівнозначні за своєю важливістю, ні один із факторів життя не може бути замінений іншим.

Середовище існування організмів повільно та невпинно змінюється протягом життя багатьох поколінь відповідного біологічного виду, також воно і зазнає змін і у відносно короткі відрізки часу - протягом життя окремих особин цього виду. Тому, виживання окремих організмів (біологічних видів) пов’язане з адаптацією. Адаптація - пристосування організмів (їхніх видів) до середовища існування. Вид організмів може існувати до тих пір, поки середовище відповідає генетичним можливостям пристосування виду до коливань і змін цього середовища.

При зміні умов існування (відхилення одного чи кількох екологічних факторів за межі звичайних коливань) одні види адаптуються до нових умов, інші - вимирають. Основна умова адаптації - виживання в цих умовах певної кількості особин виду. Таке виживання пов’язане з генетичним різноманіттям у межах виду і ступінню зміни середовища. Якщо частина особин вижила в нових умовах, то подальша адаптація і відтворення чисельності виду залежить від швидкості відтворення (розмноження). Наприклад, саме тому комахи швидко адаптуються і набувають стійкості до різмонамітних засобів захисту рослин, тоді як інші види від їх застосування гинуть.

2. Поняття про популяцію. Термін „популяція” у 1905 р був запозичений з демографії В.Іогансеном. Популяція - це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну виокремлену територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або у багатьох біоценозах. Популяція - форма існування виду в природі. Розрізняють дві групи кількісних показників (характеристик) популяцій: статичні та динамічні.

Статичні показники популяції характеризують стан популяції на даний момент часу. До статичних показників популяцій відносяться їх чисельність, щільність та показники структури. Чисельність - це поголів’я тварин чи кількість рослин у межах певної просторової одиниці - ареалу, басейну річки, акваторії моря, області, району і т.д. Щільність - кількість особин, що припадають на одиницю площі чи об’єму. Показники структури: статевої - відображають співвідношення статей, вікової - співвідношення кількості особин різного віку в популяції, просторової - закономірне розміщення особин даної популяції в просторі, ієрархічної - співвідношення особини, що відрізняються ступеню домінантності та функціональними обов'язками.

Динамічні показники характеризують процеси, що відбуваються в популяції за певний проміжок часу. Головними динамічними показниками популяцій є народжуваність, смертність, швидкість зростання популяції. Народжуваність - кількість особин, що народжуються в популяції за одиницю часу. Смертність - кількість особин, які загинули в популяції за одиницю часу. Швидкість зростання популяції - це кількість організмів, на яку вона збільшується за певний проміжок часу. Зростання популяції характеризується головним чином двома протилежними явищами - народжуваністю і смертністю до яких можна додати іміграцію та еміграцію - кількість особин, що прибули до популяції та вибули з неї.

ЗМІНИ ЧИСЕЛЬНОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ = (НАРОДЖУВАНІСТЬ+ІМІГРАЦІЯ) - (СМЕРТНІСТЬ + ЕМІГРАЦІЯ)

Регуляція чисельності особин в популяції

Фактори, що сприяють збільшенню популяції	Фактори, що спричиняють зменшення популяції
Абіотичні	Абіотичні
Параметри середовища, що відповідають оптимуму виду	Параметри середовища, що не відповідають зоні оптимуму виду
Біотичні	Біотичні
Широка екологічна ніша	Вузька екологічна ніша
Висока репродуктивна здатність	Низька репродуктивна здатність
Достатня кількість їжі	Нестача їжі
Захищеність від хижаків	Доступність для хижаків
Стійкість до захворювань	Схильність до захворювань
Стійкість до паразитів	Вразливість до паразитів
Здатність адаптуватися до змін зовнішнього середовища	Нездатність адаптуватися до змін навколишнього середовища
Наявність простору для розселення й можливість розширювати ареал	Обмеженість життєвого простору

Мінімальна чисельність популяції є специфічною для різних видів. Вихід за межі мінімуму веде до загибелі популяції. Принцип мінімального розміру популяції - будь-яка популяція не може складатися із меншої кількості особин, ніж це необхідно для забезпечення належного використання ресурсів середовища та стійкості популяції до факторів цього середовища.

3. Біоценози, їх структура та функціонування. Екологічні ніші. Популяції різноманітних видів живих організмів, що заселяють спільні місця проживання, зазвичай, вступають у певні взаємовідносини оскільки змушені користуватися спільним життєвим простором і харчовими ресурсами. Після тривалого співіснування формуються багатовидові угрупування - біоценози.

Термін „біоценоз” запропоновано німецьким ученим К.Мебіусом у 1877 р. Біоценоз - це сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, які заселяють певну ділянку суші або водоймища і характеризуються певними стосунками між собою і пристосованістю до навколишнього середовища. Іншими словами біоценоз - це стійка система сумісно існуючої біоти (автотрофних і гетеротрофних організмів). Складовими біоценозу є фітоценоз (сукупність рослин), зооценоз (сукупність тварин), мікоценоз (сукупність грибів) і мікробіоценоз (сукупність мікроорганізмів). Близьким за змістом до терміну „біоценоз” є термін „угрупування”.

Структура біоценозу.

Вертикальна структура біоценозів пов’язана з явищем ярусності. Ярусність - розчленування фітоценозів (рослинного покриву) на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які відіграють специфічну роль в асиміляції (сукупності хімічних процесів у живому організмі, спрямованих на створення і оновлення структурних частин клітин і тканин) і акумуляції речовини і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життєдіяльність організмів угрупування.

Виділяють яруси: крон дерев, чагарниковий (підліску), трав’яний, приземний (мохів і лишайників).

Горизонтальна структура або мозаїчність біоценозу пов’язана передусім з різнорідністю земної поверхні і пов’язана з угрупуваннями видів у межах окремих однорідних ділянок середовища у межах біотопу.

Принцип щільної упаковки (Р.Макартура). Види, об’єднані в угрупування,

використовують всі можливості для існування, надані середовищем з мінімальною конкуренцією між собою і максимальною біологічною продуктивністю в умовах даного конкретного місцезростання чи місцеіснування (біотопу); при цьому простір заповняється з найбільшою повнотою.