Эоцен (55,8 – 33,9 млн.Л.Н.)

На границе Палеоцен – Эоцен резко и достаточно неожиданно (всего за 10 000 лет) повысилась температура окружающей среды. Об этом свидетельствует соотношение магния и кальция в раковинах ископаемых фораминифер, а также низкий уровень тяжёлого изотопа кислорода в раковинах ископаемых моллюсков. Данный временной интервал получил название палеоцен-эоценового термального максимума. Причиной резкого повышения температуры окружающей среды стало определённое сочетание параметров вращения Земли (т.н. циклы Миланковича изменения удалённости орбиты Земли от Солнца и угла наклона оси вращения Земли к плоскости вращения). Этим же промежутком времени датируется усиление вулканической деятельности и повышение напряжений сжатия в земной коре.

Кроме того, из-за подводного вулканизма за достаточно короткий промежуток времени (приблизительно за 5 000 лет) изменился характер океанических течений. Такой характер течений просуществовал около 40 000 лет. В итоге, тёплые воды достигли дна океана, что привело к выходу из донных океанических отложений огромного количества метана, который образуется в придонных слоях анаэробными бактериями при разложении органики. В воде метан окислился кислородом до углекислого газа, что привело к закислению океанической воды и к развитию сильнейшей гипоксии в придонных слоях. Гипоксия привела к гибели 50% видов придонных фораминифер, а закисление океанической воды привело к растворению огромного количества карбонатов в донных осадках. В итоге – огромное количество углекислого газа из океанов поступило в атмосферу и спровоцировав усиление парникового эффекта, способствовало ещё большему повышению температуры окружающей среды. В этот промежуток времени в Арктическом океане жили тропические формы, т.к. температура воды была +22⁰С! Такое сильное потепление длилось не долго – всего около 200 000 лет!

В ходе палеоцен-эоценового термального максимума вымерли некоторые организмы, однако, при этом произошло появление многих новых групп. В частности, палеоцен-эоценовый термальный максимум – это время дальнейшей диверсификации млекопитающих и птиц. Так, в этот промежуток геологической летописи появились настоящие приматы, непарно- и парнокопытные и др. При этом следует отметить, что согласно фоссилиям – в период палеоцен-эоценового термального максимума – размеры животных резко уменьшились. Это – был морфологический ответ на высокую температуру окружающей среды.

NB! Интересно отметить, что максимальная скорость диверсификации млекопитающих пришлась на середину Мелового периода – на т.н. время Меловой наземной революции, а не на начало Кайнозойской эры, как предполагалось ранее!!!

Почему затем резко похолодало? С одной стороны – изменились параметры орбиты Земли, с другой стороны – напряжения сжатия в Земной коре реализовались в виде тектонических движений, которые привели к отсоединению Гренландии от Евразии и к раскрытию Северной Атлантики; кроме того, в атмосфере уменьшилась концентрация парниковых газов, что также способствовало снижению температуры окружающей среды.

NB! На протяжении палеоцен-эоценового термального максимума содержание углекислого газа в атмосфере возросло до 900 ррм (а по некоторым данным – до 2000 ррм!). Затем, уровень углекислого газа снизился до 470 ррм (современный уровень составляет 390 ррм) и стало значительно прохладнее. Причины снижения концентрации углекислого газа в окружающей среде: а) уменьшение вулканических выбросов парниковых газов; б) завершение выхода метана со дна океана; в) поглощение избытка углекислого газа из окружающей среды растениями. Имел место т.н. «эффект азоллы»: приблизительно 49 млн.л.н. быстро размножился и расселился водный папоротник азолла. Палеонтологи на дне Арктического океана находят мощные захоронения этого папоротника датируемые данной эпохой. Полагают, что именно гиперразмножение этого папоротника позволило поглотить огромное количество углекислого газа. Это – один из примеров огромной роли биоты в круговороте веществ в окружающей среде! В Каменноугольном периоде гигантские карбоновые леса, погребённые в болотах, обеспечили вывод углерода из круговорота веществ и снижение концентрации углекислого газа. Вполне возможно, что папоротник азолла мог сыграть аналогичную роль в эоценовую эпоху Палеогенового периода…

Современный папоротник азолла (Azolla filiculoides). Быстрое расселение подобных организмов в эоцене способствовало изъятию СО₂ из атмосферы и снижению температуры окружающей среды.

Приблизительно 41,5 млн.л.н. опять очень сильно и уже надолго потеплело. Начался временной интервал т.н. средне-эоценового климатического оптимума. Полагают, что причинами роста температуры окружающей среды стали следующие факторы: а) увеличение интенсивности вулканических выбросов парниковых газов, что усилило парниковый эффект (концентрация углекислого газа в окружающей среде возросла до 2000 ррм); б) нарастание напряжений сжатия в земной коре. Тепло было настолько, что в Антарктиде жили змеи, крокодилы, росли пальмы!

В Палеогене организмы были очень крупными (исключение составляет 200 000 летний интервал палеоцен-эоценового термального максимума): моллюски – гиганты, листья – гиганты (в высоких широтах), крупные нелетающие птицы – диатримы и фороракусы, крупные хоботные, крупные сумчатые, крупные безрогие носороги – индрикотерии и т.д. Причины: перенаселение экосистем вследствие тёплого и влажного климата + высокая концентрация кислорода в окружающей среде), что обострило межвидовую и внутривидовую конкуренцию и способствовало закреплению признака «крупные размеры тела».

Приблизительно 35 млн.л.н. на восточном побережье Северной Америки упал крупный астероид (ударный кратер ChesapeakeBay). Вполне возможно, что этот экзогенный фактор запустил процессы разрядки напряжений сжатия в земной коре. В конце эоцена – в олигоцене накопившиеся напряжения сжатия земной коры реализовались в виде серии тектонических движений, которые привели к подъёму Гималайских гор, Кавказских хребтов, Крымских гор, Альп и других горных систем.

Кроме того, приблизительно 34 млн.л.н. из-за тектонических движений разорвалась связь между Антарктидой и Южной Америкой; а 33,5 млн.л.н. – разорвалась связь между Антарктидой и Австралией. Обособление Антарктиды от других континентов + подъём кольцевой системы срединно-океанических хребтов вокруг Антарктиды – всё это привело к изоляции Антарктиды от глобальных океанических течений (при этом сформировалось круговое Антарктическое течение) и прекратило доступ к Антарктиде тёплых экваториальных вод. Это, постепенно, привело к формированию покровного оледенения в Антарктиде и к похолоданию и иссушению климата по всей Земле.

Снижение температуры окружающей среды заставило дождевые тропические леса отступить к экватору и привело к распространению по Земле листопадных и хвойных лесов. Появились тундры.

Эоцен – это время появления животных современного типа. Так, в раннем эоцене появились летучие мыши. А через некоторое время – летучие мыши обзавелись эхолокацией (о чём свидетельствуют изменения в морфологи костей черепа этих животных).

В палеогене появились летучие мыши. Онихониктерис (Onychonycteris finneyi) - окаменевшие остатки одного из первых представителей летучих мышей, у которых ещё не было эхолокации. Ранний Эоцен.

Окаменевшие остатки эоценовой летучей мыши Icaronycteris index. Икарониктерисы уже обладали эхолокацией. Эоцен. 52,5 млн.л.н.

В раннем Эоцене 54 млн.л.н. появились предки всех парнокопытных млекопитающих (свиней, гиппопотамов, китов, дельфинов и т.д.).

В раннем Эоцене 54 млн.л.н. появились парнокопытные млекопитающие. Кости передней пары конечностей современных Artiodactyla. С лева на право: свинья (Sus scrofa), олень (Cervus elaphus), and верблюд (Camelus bactrianus).

В Палеогене появились первые гиппопотамовые.

Антракотерееиды (Anthracotheriidae) – представитель вымерших гиппопотамоподобных млекопитающих. Парнокопытное млекопитающее. Родственник гиппопотамов и китов. Средний Эоцен – поздний Плиоцен.

Протоцератиды (Protoceratidae) – представители вымершего семейства травоядных парнокопытных млекопитающих. Длина тела 2 м. Северная Америка. Средний Эоцен – ранний Плиоцен. 46,2 – 4,9 млн.л.н.

Приблизительно 45-41 млн.л.н. из отряда парнокопытных семейства бегемотовых выделились первые киты, которые со временем утратили задние конечности, а некоторые – и зубы (хотя, сегодня, иногда вылавливают китов с задними лапками и с зубами! Это означает, что признаки не утрачены, а только заблокированы). Несколько позднее у китов появилась ультразвуковая эхолокация.

Пакицетус (Pakicetus) – представитель сухопутных предков китообразных из группы парнокопытных гиппопотамовых. Эоцен. 49 млн.л.н.	Амбулоцетцс (Ambulocetus) – представитель полуводных предков китообразных. Эоцен. 48 млн.л.н.
Кутчицетус (Kutchicetus) – один из предков китообразных. Эоцен. 48 млн.л.н.	В Палеогене появились первые китообразные (от наземных парнокопытных семейства гиппопотамовых). Протоцетус (Protocetus) – древнее китообразное млекопитающее. Эоцен. 45 млн.л.н.
Базилозавры (Basilosaurus) – древние китообразные. Длина тела до 18 м. Эоцен. 41-35 млн.л.н.	Дорудон (Dorudon) – древнее китообразное. Длина тела до 5 м. Эоцен. 41–35 млн.л.н.
Яницетус (Janjucetus (Mysticeti)) – представитель древних усатых китов (имели вместо зубов цидильный аппарат из системы пластин). Эоцен. 25 млн.л.н.	Сквалодон (Squalodon (Odontoceti)) – представитель древних зубатых китов. Сквалодоны уже пользовались эхолокацией. 33 – 14 млн.л.н. Ранний эоцен – средний Миоцен.

В эоцене приблизительно 40 млн.л.н. появились первые сиреновые (морские млекопитающие).

Окаменевшие остатки пьезосирены (Pezosiren portelli) – представителя ранних сиреновых, которые вели ещё полуводный образ жизни. Ранний Эоцен. 50 млн.л.н.	В Палеогене появились первые морские млекопитающие группы сиреновых Прорастомус (Prorastomus sirenoides) - представитель примитивных сиреновых. Эоцен. 40 млн.л.н.
Сирены (морские коровы) (Trichechus manatus) - водные травоядные млекопитающие. Эоцен – сегодня.	Дюгониды (Dugongidae) – представители сиреновых. Эоцен – сегодня.

В середине эоцена, приблизительно 37 - 35 млн.л.н., предки хоботных - эритериумы - дали начало меритериумам. Это были полуводные животные размером со свинью, у которых уже появился хобот для дыхания под водой. Приблизительно 35 - 27 млн.л.н. появились первые палеомастодонты – потомки меритериумов. Палеомастодонты (лат. Palaeomastodontidae) — ранние представители мастодонтов в эволюции хоботных. Обитали в Африке в конце эоцена – в олигоцене. У палеомастодонтов уже имелся хобот из сросшихся друг с другом носа и верхней губы. В верхней и удлинённой нижней челюсти клыки развились в бивни. Бивни нижней челюсти были более плоскими и служили, по-видимому, для более лёгкого извлечения растений из земли. Полагают, что палеомастодонты, как и меритериумы, вели ещё полуводный образ жизни (в отличие от их потомков - истинных мастодонтов).

В Палеогене появились первые хоботные. Меритериум (Moeritherium lyonsi) – один из представителей первых хоботных. Хобот маленький и предназначен для дыхания под водой. Резцы увеличенные. Длина тела до 3 м, высота в холке до 70 см. Эоцен. 37 - 35 млн.л.н. В конце палеогена они дали начало палеомастодонтам.

Палеомастодонт. Потомки меритериумов. Появились 35-27 млн.л.н. Обитали в Африке в эоцене – олигоцене.

Палеоценовые предки лошадей (гиракотерии) в эоцене дали начало мезогиппусам, которые уже имели по 3 пальца на передних и задних конечностях.

Мезогиппус (Mesohippus) – представитель вымершей группы ранних лошадей. Высота в холке 60 см. Имели трёхпалые конечности. Северная Америка. Поздний Эоцен – средний Олигоцен.