Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую структурную единицу экосистемы - ее пастбищные цепи (пастбищную составляющую). Процессы деструкции и минерализации органических веществ образуют так называемые цепи разложения (детритные цепи). Между членами трофической цепи складываются сложные отношения, и именно они обеспечивают устойчивость биоценоза, существование и жизнедеятельность популяций и видов.

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне. Часто говорят о полноте биогенного круговорота веществ, связанного с биоразнообразием.

Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный набор объектов, следует ожидать появления, наряду с вертикальными, горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом. Горизонтальные и вертикальные связи образуют так называемые пищевые сети. Таким образом в природе формируются дублирующие механизмы.

Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio - преемственность).

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и особенно Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал "климакс-формацией", или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами - пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации - формированию климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии сейчас признается ролы других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климаксй считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям,? Затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни (Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообщестах. Избр. труды. Т 1 Л.: Наука. 1975) он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) - до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и "импорт" уравновешиваются годовым потреблением и "экспортом". В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым "эдафическим климаксом". Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым - местным - условиям субстрата.