Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Частная_гистология_2012полная_готовоя_11.06.13

.pdf
Скачиваний:
397
Добавлен:
01.03.2016
Размер:
34.56 Mб
Скачать

Центральные органы кроветворения

Красный костный мозг у взрослых животных находится в ячеях губчатого вещества костей (в плоских костях и эпифизах трубчатых когтей).

Функции:

1.Содержание популяции стволовых кроветворных клеток и создание условий для поддержания их численности

2.Миелопоэз (миелоидное кроветворение):

эритропоэз;

гранулоцитопоэз;

моноцитопоэз;

тромбоцитопоэз.

3.Начальные этапы В-лимфопоэза.

Строение:

1.Гемопоэтический (кроветворный) компонент представлен клетками крови на разных стадиях развития: стволовые клетки крови, которые становятся источником образования следующих поколений кроветворных клеток – полустволовых, унипотентных. Они делятся митозом и могут образовывать колонии себе подобных клеток. Происходит формирование гемопоэтических островков эритроцитарных, гранулоцитарных, мегакариоцитарных, моноцитарных, В-лимфоцитарных. Они представляют собой диффероны, или гистогенетические ряды клеточной дифференцировки.

2.Стромальный компонент (в него входят клетки, образующие поддерживающий каркас и создающие определенные условия для дифференцировки и созревания клеток крови. Эти клетки формируют строму красного костного мозга) включает:

ретикулярные клетки (образуют вместе с волокнами трехмерную сеть, ячейки которой заполнены развивающимися клетками крови);

адвентициальные клетки (прилегают к стенке сосудов);

адипоциты – жировые клетки (заполняют простнства в костных полостях, ограничивая объем кроветворной ткани в организме);

макрофаги (синтезируют эритропоэтин, колониестимулирующие факторы и др. Уничтожают дефектные кроветворные клетки);

остеобласты и остеогенные клетки (клетки соединительно-

тканной выстилки костных полостей).

111

Красный костный мозг. 1 – зрелые клетки крови (эритроциты, лейкоциты) в синусоидном кровеносном капилляре; 2 – мегокариоциты; 3 – развивающиеся клетки крови.

112

Тимус (вилочковая железа)

Функции:

1.Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга.

2.Эндокринная (выработка тимозина, тимопоэтина).

Строение:

1.Стромальный компонент:

а) наружная капсула и междольковые перегородки из волокнистой соединительной ткани, которые делят тимус на дольки; б) эпителиоретикулярные клетки (образуют сеть, в ячеях которой располагаются Т-лимфоциты):

клетки-няньки (имеют в цитоплазме инвагинации, в которых располагаются созревающие Т-лимфоциты);

секреторные клетки (вырабатывают тимопоэтин, тимозин, необходимые для созревания Т-лимфоцитов);

периваскулярные клетки (участвуют в формировании гематотимусного барьера).

 

Долька тимуса

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Корковое вещество

 

Мозговое вещество

 

 

1. Подкапсулярная зона:

 

 

 

 

унипотентные клетки – пред-

 

 

 

 

шественники Т-лимфоцитов;

 

1. Дифференцированные Т-

 

 

Т-лимфобласты.

 

лимфоциты (рециркулирую-

 

 

2. Глубокая зона:

 

щей популяции)

 

 

Т-пролимфоциты;

 

2. Слоистые эпителиальные

 

 

Т-лимфоциты (не активиро-

 

тельца (тельца Гассаля).

 

 

ванные).

 

 

 

 

 

 

 

 

113

Гематотимусный барьер коркового вещества дольки.

Обеспечивает антигеннезависимую пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов (т.е. препятствует контакту созревающих клеток с чужеродными веществами, находящимися в крови).

Включает в себя:

1.Эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, расположенные на базальной мембране

2.Периваскулярное пространство, заполненное макрофагами и другими клетками, способными фагоцитировать и инактивировать антигены

3.Эпителиоретикулярные клетки, располагающиеся на базальной мембране.

Инволюция тимуса (обратное развитие)

Возрастная (физиологическая), наблюдается при достижении животным половой зрелости

Акцидентальная (патологиче-

ская) – результат стрессовых реакций. Имеет обратимый характер.

Фабрициева сумка представляет собой лимфоэпителиальный орган, расположенный в верхней части клоаки у птиц. Здесь развиваются В- лимфоциты.

Слизистая оболочка фабрициевой сумки имеет выступающие в просвет клоаки первичные и вторичные складки. Слизистая оболочка (складки) состоит из двух пластинок: эпителиальной, представленной однослойным многорядным призматическим эпителием и собственной пластинкой из ретикулярной ткани. В собственной пластинке находятся тесно прилегающие друг к другу многочисленные лимфатические фолликулы, состоящие из коркового и мозгового вещества. В корковом веществе высокая концентрация малых лимфоцитов, из-за чего эта часть имеет темную окраску. В более светлом мозговом веществе обнаруживаются удлиненные или отростчатые эпителиальные клетки, между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты.

114

Вилочковая (зобная железа). 1 – капсула вилочковой железы; 2 – долька вилочковой железы (тельце Гассаля); 3 - междольковая соединительнотканная перегородка с кровеносными сосудами.

115

Периферические органы кроветворения

Встреча иммунокомпетентных клеток с антигенами происходит преимущественно в периферических кроветворных органах.

Покровный эпителий отделяет организм от внешней среды. Антигены, проникающие через эпителиальный барьер организма, оказываются в межклеточной жидкости и главная роль в обезвреживании этих антигенов принадлежит лимфатическим фолликулам, неинкапсулированным лимфоидным образованиям – «лимфоидным узелкам».

Лимфатические фолликулы в большом количестве располагаются в слизистых и подслизистых оболочках пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем. Скопление лимфоцитов имеются в дерме кожи и в некоторых железах.

Если антиген не нейтрализуется в лимфоидной системе слизистых оболочек, то он проникает в лимфу. Инактивация антигенов лимфы происходит в лимфатических узлах, являющихся «фильтром», способным задержать антиген. В случае неэффективности и этого барьера, антиген поступает в кровь, и его элиминация происходит в селезенке.

Строение лимфоидных фолликулов

Бескапсулярное скопление лимфоцитов (лимфоидные фолликулы) располагается в собственной пластинке слизистых оболочек и в подслизистой оболочке ряда полых органов. Лимфоидная система слизистых оболочек

представлена либо одиночными фолликулами, либо это группы фолликулов (в миндалинах и пейеровых бляшках).

Влимфоидных фолликулах различают две зоны:

периферическую, или краевую, зону, имеющую вид «короны», с высо-

кой концентрацией лимфоцитов и поэтому более интенсивно окрашенную;

центральную, с меньшей концентрацией клеток, поэтому светло окрашенную на гистологическом препарате, называемую еще реактивным центром и центром размножения (герминативным центром). Здесь происходит пролиферация и бластотрансформация иммунокомпетентных лимфоцитов, после их контакта с антигеном. Это обуславливает преобладание в этой зоне клеток-бластов и макрофагов.

Лимфатический узел

Функции:

1.Лимфоцитопоэз (антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-

иВ-лимфоцитов)

2.Иммунологическая защита

3.Очищение лимфы и обогащение ее лимфоцитами.

Строение: Лимфатический узел окружен соединительнотканной капсу-

лой, содержащей многочисленные жировые клетки. От капсулы в глубь узла отходят соединительнотканные перегородки – трабекулы, содержащие крове-

116

носные сосуды и нервы. В центре узла трабекулы анастомозируют, образуя вместе с капсулой соединительнотканный остов органа.

Внутри узла между капсулой и трабекулами, отростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна формируют трехмерную строму лимфатического узла. В ячейках ретикулярной стромы располагаются кроветворные клетки – преимущественно лимфоциты. Помимо ретикулярных клеток, в состав стромы лимфоидного узла входят и другие клетки: дендритные, интердигитирующие, макрофаги.

Паренхима лимфатического узла

 

 

 

 

 

 

Корковое вещество

 

Мозговое вещество

лежит под капсулой

 

лежит в глубине органа

 

 

 

 

 

в нем располагаются лимфати-

В нем располагаются тяжи лимфо-

ческие фолликулы

 

идных клеток, отходящие вглубь

 

 

узла от лимфатических фоллику-

 

 

лов – мякотные шнуры

 

 

 

 

 

в составе фолликулов выделяют:

мякотные шнуры состоят преиму-

центральную,

более свет-

щественно из:

лую часть –

реактивный

 

В-лимфоцитов;

центр;

 

 

плазмобластов;

периферическую, кольце-

 

плазмоцитов

вую интенсивно окрашен-

 

ную зону (корону), обра-

В мозговом веществе осуществля-

зованную малыми лимфо-

ется:

 

цитами с преобладающими

 

дифференцировка плазмати-

в них В-клетками памяти,

 

ческих клеток;

среди стромальных клеток

 

синтез ими иммуноглобули-

которой преобладают ден-

 

нов – антител.

дритные клетки (антиген-

 

 

представляющие)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Корковое вещество является В-

 

 

клеточной зоной

 

 

 

Паракортикальная зона располагается между лимфатическими фолликулами и мозговым веществом и представляет собой Т-зависимую зону, которая заселена преимущественно Т-лимфоцитами, а в строме преобладают интердигитирующие клетки (антигенпредставляющие)

117

Циркуляция лимфы в лимфатическом узле

Антигены поступают в лимфатический узел по приносящим лимфатическим сосудам. Эти сосуды открываются в систему щелевидных пространств – синусов, по которым циркулирующая лимфа достигает выносящих лимфатических сосудов. Стенки синусов выстланы ретикулярными клетками с высокой фагоцитарной активностью. Различают:

Краевой синус

 

 

 

 

Промежуточный корковый

синус

 

 

 

 

 

Промежуточный мозговой

синус

 

Расположен между капсулой и лимфатическими фолликулами

Расположен между трабекулами коркового вещества и лимфатическими фолликулами

Расположен между мозговыми тяжами

Замедление тока лимфы в синусах и фагоцитарная активность выстилающих клеток способствует захвату и нейтрализации антигенов (фильтрационная функция).

Лимфатический узел. 1 – капсула лимфатического узла; 2 – трабекула; 3 – ворота узла; 4 – кровеносные сосуды в воротах узла; 5 – корковое вещество: а – лимфатические фолликулы с реактивными центрами; б – мякотные тяжи; 6 – мозговое вещество: в – мякотные тяжи; г – трабекулы; 7 – краевой синус; 8 – промежуточный синус; 9 – пластинчатые тела (фатер-пачинеевы), пучок нервных волокон и сосуды.

118

Селезенка

Функции:

1.Лимфоцитопоэз (антигензависимые пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов)

2.Иммунологическая защита

3.Селекция клеток крови, т.е. в селезенке происходит утилизация эритроцитов и других отработавших свой срок клеток крови

4.Депонирование крови, выброс которой активизирует работу сердца Строение:

Снаружи селезенка покрыта серозной оболочкой, лежащей на соедини-

тельнотканной капсуле. От капсулы вглубь селезенки отходят трабекулы, содержащие сосуды и нервы. В состав капсулы и трабекул входят также многочисленные гладкомышечные клетки.

Строма органа образована ретикулярной тканью. Ее клеточный состав аналогичен строме лимфатического узла. Паренхима селезенки называется

пульпой.

 

Пульпа подразделяется

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Белая пульпа:

 

 

Красная пульпа:

1. Лимфатические фолликулы (скопление

 

1. Венозные синусы (синусо-

лимфоидной ткани, в адвентиции цен-

 

идные гемокапилляры)

тральных артерий, В-зависимая зона)

 

 

2. Пульпарные тяжи (скопле-

2. Лимфоидные периартериальные влага-

 

ния форменных элементов,

лища (скопление лимфоидной ткани в ад-

 

макрофагов, плазматических

вентиции

пульпарных

артерий,

Т-

 

клеток)

зависимая зона)

 

 

 

 

Кровоснабжение селезенки

В ворота органа входит селезеночная артерия, ветви которой проника-

ют в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее – в пульпу (пульпарные артерии). В пульпе адвентиция такой артерии замещается оболочкой из лимфоидной ткани, и артерия получает название центральной. Центральная артерия – мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на 2-4 кисточковых артериолы, переходящие в эллипсоидные (гильзовые) капилляры (окружены эллипсоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Они изливают кровь непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними – в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее – в пульпарные и трабекулярные вены, собирающие-

ся в селезеночную вену.

119

Селезенка. 1 – серозная и волокнистая оболочка; 2 – трабекулы селезенки; 3 – трабекулярная артерия и вена; 4 – красная пульпа; 5 – лимфатические фолликулы селезенки (белая пульпа): а – реактивный центр фолликула; б – центральная артерия фолликула.

120