Частная_гистология_2012полная_готовоя_11.06.13
.pdfЦентральные органы кроветворения
Красный костный мозг у взрослых животных находится в ячеях губчатого вещества костей (в плоских костях и эпифизах трубчатых когтей).
Функции:
1.Содержание популяции стволовых кроветворных клеток и создание условий для поддержания их численности
2.Миелопоэз (миелоидное кроветворение):
эритропоэз;
гранулоцитопоэз;
моноцитопоэз;
тромбоцитопоэз.
3.Начальные этапы В-лимфопоэза.
Строение:
1.Гемопоэтический (кроветворный) компонент представлен клетками крови на разных стадиях развития: стволовые клетки крови, которые становятся источником образования следующих поколений кроветворных клеток – полустволовых, унипотентных. Они делятся митозом и могут образовывать колонии себе подобных клеток. Происходит формирование гемопоэтических островков эритроцитарных, гранулоцитарных, мегакариоцитарных, моноцитарных, В-лимфоцитарных. Они представляют собой диффероны, или гистогенетические ряды клеточной дифференцировки.
2.Стромальный компонент (в него входят клетки, образующие поддерживающий каркас и создающие определенные условия для дифференцировки и созревания клеток крови. Эти клетки формируют строму красного костного мозга) включает:
ретикулярные клетки (образуют вместе с волокнами трехмерную сеть, ячейки которой заполнены развивающимися клетками крови);
адвентициальные клетки (прилегают к стенке сосудов);
адипоциты – жировые клетки (заполняют простнства в костных полостях, ограничивая объем кроветворной ткани в организме);
макрофаги (синтезируют эритропоэтин, колониестимулирующие факторы и др. Уничтожают дефектные кроветворные клетки);
остеобласты и остеогенные клетки (клетки соединительно-
тканной выстилки костных полостей).
111
Красный костный мозг. 1 – зрелые клетки крови (эритроциты, лейкоциты) в синусоидном кровеносном капилляре; 2 – мегокариоциты; 3 – развивающиеся клетки крови.
112
Тимус (вилочковая железа)
Функции:
1.Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга.
2.Эндокринная (выработка тимозина, тимопоэтина).
Строение:
1.Стромальный компонент:
а) наружная капсула и междольковые перегородки из волокнистой соединительной ткани, которые делят тимус на дольки; б) эпителиоретикулярные клетки (образуют сеть, в ячеях которой располагаются Т-лимфоциты):
клетки-няньки (имеют в цитоплазме инвагинации, в которых располагаются созревающие Т-лимфоциты);
секреторные клетки (вырабатывают тимопоэтин, тимозин, необходимые для созревания Т-лимфоцитов);
периваскулярные клетки (участвуют в формировании гематотимусного барьера).
|
Долька тимуса |
|
||
|
|
|
|
|
|
↓ |
|
↓ |
|
|
|
|
|
|
|
Корковое вещество |
|
Мозговое вещество |
|
|
1. Подкапсулярная зона: |
|
|
|
|
унипотентные клетки – пред- |
|
|
|
|
шественники Т-лимфоцитов; |
|
1. Дифференцированные Т- |
|
|
Т-лимфобласты. |
|
лимфоциты (рециркулирую- |
|
|
2. Глубокая зона: |
|
щей популяции) |
|
|
Т-пролимфоциты; |
|
2. Слоистые эпителиальные |
|
|
Т-лимфоциты (не активиро- |
|
тельца (тельца Гассаля). |
|
|
ванные). |
|
|
|
|
|
|
|
|
113
Гематотимусный барьер коркового вещества дольки.
Обеспечивает антигеннезависимую пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов (т.е. препятствует контакту созревающих клеток с чужеродными веществами, находящимися в крови).
Включает в себя:
1.Эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, расположенные на базальной мембране
2.Периваскулярное пространство, заполненное макрофагами и другими клетками, способными фагоцитировать и инактивировать антигены
3.Эпителиоретикулярные клетки, располагающиеся на базальной мембране.
Инволюция тимуса (обратное развитие)
↓ |
↓ |
Возрастная (физиологическая), наблюдается при достижении животным половой зрелости
Акцидентальная (патологиче-
ская) – результат стрессовых реакций. Имеет обратимый характер.
Фабрициева сумка представляет собой лимфоэпителиальный орган, расположенный в верхней части клоаки у птиц. Здесь развиваются В- лимфоциты.
Слизистая оболочка фабрициевой сумки имеет выступающие в просвет клоаки первичные и вторичные складки. Слизистая оболочка (складки) состоит из двух пластинок: эпителиальной, представленной однослойным многорядным призматическим эпителием и собственной пластинкой из ретикулярной ткани. В собственной пластинке находятся тесно прилегающие друг к другу многочисленные лимфатические фолликулы, состоящие из коркового и мозгового вещества. В корковом веществе высокая концентрация малых лимфоцитов, из-за чего эта часть имеет темную окраску. В более светлом мозговом веществе обнаруживаются удлиненные или отростчатые эпителиальные клетки, между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты.
114
Вилочковая (зобная железа). 1 – капсула вилочковой железы; 2 – долька вилочковой железы (тельце Гассаля); 3 - междольковая соединительнотканная перегородка с кровеносными сосудами.
115
Периферические органы кроветворения
Встреча иммунокомпетентных клеток с антигенами происходит преимущественно в периферических кроветворных органах.
Покровный эпителий отделяет организм от внешней среды. Антигены, проникающие через эпителиальный барьер организма, оказываются в межклеточной жидкости и главная роль в обезвреживании этих антигенов принадлежит лимфатическим фолликулам, неинкапсулированным лимфоидным образованиям – «лимфоидным узелкам».
Лимфатические фолликулы в большом количестве располагаются в слизистых и подслизистых оболочках пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем. Скопление лимфоцитов имеются в дерме кожи и в некоторых железах.
Если антиген не нейтрализуется в лимфоидной системе слизистых оболочек, то он проникает в лимфу. Инактивация антигенов лимфы происходит в лимфатических узлах, являющихся «фильтром», способным задержать антиген. В случае неэффективности и этого барьера, антиген поступает в кровь, и его элиминация происходит в селезенке.
Строение лимфоидных фолликулов
Бескапсулярное скопление лимфоцитов (лимфоидные фолликулы) располагается в собственной пластинке слизистых оболочек и в подслизистой оболочке ряда полых органов. Лимфоидная система слизистых оболочек
представлена либо одиночными фолликулами, либо это группы фолликулов (в миндалинах и пейеровых бляшках).
Влимфоидных фолликулах различают две зоны:
периферическую, или краевую, зону, имеющую вид «короны», с высо-
кой концентрацией лимфоцитов и поэтому более интенсивно окрашенную;
центральную, с меньшей концентрацией клеток, поэтому светло окрашенную на гистологическом препарате, называемую еще реактивным центром и центром размножения (герминативным центром). Здесь происходит пролиферация и бластотрансформация иммунокомпетентных лимфоцитов, после их контакта с антигеном. Это обуславливает преобладание в этой зоне клеток-бластов и макрофагов.
Лимфатический узел
Функции:
1.Лимфоцитопоэз (антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-
иВ-лимфоцитов)
2.Иммунологическая защита
3.Очищение лимфы и обогащение ее лимфоцитами.
Строение: Лимфатический узел окружен соединительнотканной капсу-
лой, содержащей многочисленные жировые клетки. От капсулы в глубь узла отходят соединительнотканные перегородки – трабекулы, содержащие крове-
116
носные сосуды и нервы. В центре узла трабекулы анастомозируют, образуя вместе с капсулой соединительнотканный остов органа.
Внутри узла между капсулой и трабекулами, отростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна формируют трехмерную строму лимфатического узла. В ячейках ретикулярной стромы располагаются кроветворные клетки – преимущественно лимфоциты. Помимо ретикулярных клеток, в состав стромы лимфоидного узла входят и другие клетки: дендритные, интердигитирующие, макрофаги.
Паренхима лимфатического узла
↓ |
|
↓ |
|
↓ |
|
|
|
|
|
Корковое вещество |
↓ |
|
Мозговое вещество |
|
лежит под капсулой |
↓ |
|
лежит в глубине органа |
|
↓ |
|
↓ |
|
↓ |
|
|
|
||
в нем располагаются лимфати- |
↓ |
В нем располагаются тяжи лимфо- |
||
ческие фолликулы |
|
↓ |
идных клеток, отходящие вглубь |
|
|
|
↓ |
узла от лимфатических фоллику- |
|
|
|
↓ |
лов – мякотные шнуры |
|
↓ |
|
↓ |
|
↓ |
|
|
|
||
в составе фолликулов выделяют: |
↓ |
мякотные шнуры состоят преиму- |
||
центральную, |
более свет- |
↓ |
щественно из: |
|
лую часть – |
реактивный |
↓ |
|
В-лимфоцитов; |
центр; |
|
↓ |
|
плазмобластов; |
периферическую, кольце- |
↓ |
|
плазмоцитов |
|
вую интенсивно окрашен- |
↓ |
|
↓ |
|
ную зону (корону), обра- |
↓ |
В мозговом веществе осуществля- |
||
зованную малыми лимфо- |
↓ |
ется: |
|
|
цитами с преобладающими |
↓ |
|
дифференцировка плазмати- |
|
в них В-клетками памяти, |
↓ |
|
ческих клеток; |
|
среди стромальных клеток |
↓ |
|
синтез ими иммуноглобули- |
|
которой преобладают ден- |
↓ |
|
нов – антител. |
|
дритные клетки (антиген- |
↓ |
|
|
|
представляющие) |
↓ |
|
|
|
↓ |
|
↓ |
|
|
|
|
|
|
|
Корковое вещество является В- |
↓ |
|
|
|
клеточной зоной |
|
↓ |
|
|
↓
Паракортикальная зона располагается между лимфатическими фолликулами и мозговым веществом и представляет собой Т-зависимую зону, которая заселена преимущественно Т-лимфоцитами, а в строме преобладают интердигитирующие клетки (антигенпредставляющие)
117
Циркуляция лимфы в лимфатическом узле
Антигены поступают в лимфатический узел по приносящим лимфатическим сосудам. Эти сосуды открываются в систему щелевидных пространств – синусов, по которым циркулирующая лимфа достигает выносящих лимфатических сосудов. Стенки синусов выстланы ретикулярными клетками с высокой фагоцитарной активностью. Различают:
Краевой синус |
→ |
|
|
|
|
|
|
|
Промежуточный корковый |
→ |
|
синус |
||
|
||
|
|
|
|
|
|
Промежуточный мозговой |
→ |
|
синус |
||
|
Расположен между капсулой и лимфатическими фолликулами
Расположен между трабекулами коркового вещества и лимфатическими фолликулами
Расположен между мозговыми тяжами
Замедление тока лимфы в синусах и фагоцитарная активность выстилающих клеток способствует захвату и нейтрализации антигенов (фильтрационная функция).
Лимфатический узел. 1 – капсула лимфатического узла; 2 – трабекула; 3 – ворота узла; 4 – кровеносные сосуды в воротах узла; 5 – корковое вещество: а – лимфатические фолликулы с реактивными центрами; б – мякотные тяжи; 6 – мозговое вещество: в – мякотные тяжи; г – трабекулы; 7 – краевой синус; 8 – промежуточный синус; 9 – пластинчатые тела (фатер-пачинеевы), пучок нервных волокон и сосуды.
118
Селезенка
Функции:
1.Лимфоцитопоэз (антигензависимые пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов)
2.Иммунологическая защита
3.Селекция клеток крови, т.е. в селезенке происходит утилизация эритроцитов и других отработавших свой срок клеток крови
4.Депонирование крови, выброс которой активизирует работу сердца Строение:
Снаружи селезенка покрыта серозной оболочкой, лежащей на соедини-
тельнотканной капсуле. От капсулы вглубь селезенки отходят трабекулы, содержащие сосуды и нервы. В состав капсулы и трабекул входят также многочисленные гладкомышечные клетки.
Строма органа образована ретикулярной тканью. Ее клеточный состав аналогичен строме лимфатического узла. Паренхима селезенки называется
пульпой. |
|
Пульпа подразделяется |
|||
|
↓ |
|
|
|
↓ |
|
|
|
|
|
|
|
Белая пульпа: |
|
|
Красная пульпа: |
|
1. Лимфатические фолликулы (скопление |
|
1. Венозные синусы (синусо- |
|||
лимфоидной ткани, в адвентиции цен- |
|
идные гемокапилляры) |
|||
тральных артерий, В-зависимая зона) |
|
|
2. Пульпарные тяжи (скопле- |
||
2. Лимфоидные периартериальные влага- |
|
ния форменных элементов, |
|||
лища (скопление лимфоидной ткани в ад- |
|
макрофагов, плазматических |
|||
вентиции |
пульпарных |
артерий, |
Т- |
|
клеток) |
зависимая зона) |
|
|
|
|
Кровоснабжение селезенки
В ворота органа входит селезеночная артерия, ветви которой проника-
ют в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее – в пульпу (пульпарные артерии). В пульпе адвентиция такой артерии замещается оболочкой из лимфоидной ткани, и артерия получает название центральной. Центральная артерия – мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на 2-4 кисточковых артериолы, переходящие в эллипсоидные (гильзовые) капилляры (окружены эллипсоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Они изливают кровь непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними – в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее – в пульпарные и трабекулярные вены, собирающие-
ся в селезеночную вену.
119
Селезенка. 1 – серозная и волокнистая оболочка; 2 – трабекулы селезенки; 3 – трабекулярная артерия и вена; 4 – красная пульпа; 5 – лимфатические фолликулы селезенки (белая пульпа): а – реактивный центр фолликула; б – центральная артерия фолликула.
120