зоология позвоночных

земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с пле- чом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 45, 6) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности.

Запястье (carpus; рис. 45, 7) состоит из двух рядов мелких косточек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 45, 8). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 45, 9). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь че- тырьмя хорошо развитыми пальцами.

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 45, 10); его самая верхняя часть остается хрящевой в

À

1

2

IV III

Ðèñ. 46. Задняя конечность (À) и тазовый пояс (Á) лягушки сбоку:

1 — бедренная кость, 2 — головка бедра, 3 — голень, 4 — большая берцовая кость, 5 — малая берцовая кость, 6 — предплюсна, 7 — tibiale, 8 — fibulare, 9 — плюсна, 10 — фаланги пальцев, 11 — рудимент VI пальца,

12 — подвздошная кость, 13 — седалищная кость, 14 — лобковый хрящ, 15 — вертлужная впадина, I—V — пальцы

101

виде широкого надлопаточного хряща (cartilage suprascapularis; рис. 45, 11). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение — остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 45, 12), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 45, 13). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilage procoracoidea; рис. 45, 14), на который налегает тоненькая покровная кость — ключица (clavicula; рис. 45, 15). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum; рис. 45, 16) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 45, 17) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются.

Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц.

Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость бедро (femur; рис. 46, 1), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 46, 2), входящей в вертлужную впадину (рис. 46, 15) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 46, 4) и малая берцовая (fibula; рис. 46, 5) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus; рис. 46, 3); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными.

Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus; рис. 46, 6) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 46, 7); примыкает к большеберцовому краю голени, наружная — fibulare (calcaneus; рис. 46, 8). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2—3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 46, 9) образована пятью длинными косточками, к которым при- членяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 46, 10). Самый длинный палец у лягушек — IV. Сбоку от I (внутреннего)

102

пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 46, 11).

Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 46, 15) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 46, 12) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (рис. 43). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilage pubis; рис. 46, 14). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 46, 13).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Земноводные (Amphibia) — первый класс наземных позвоноч- ных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в пресной воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка — головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения — мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система — образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п.

Двойственность организации как приспособление к наземноводному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.

Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференциация позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными èëè опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение

103

строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция метамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой — стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференциация пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.

Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков являются приспособлениями к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.

«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные); большое сходство мочеполовой системы земноводных и рыб; характерное для большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.

При относительно небольшой поверхности легких у земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для воды и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой ля-

104

гушки в активном состоянии легкие поглощают до 50 % потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14 % углекислого газа; при кожном дыхании поглощается до 50 % кислорода и выделяется до 86 % углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67 % кислорода и выделяется до 26 % углекислого газа, а при кожном дыхании поглощается 33 % кислорода и выделяется 74 % углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом, и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.

Двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием дыхательной поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).

Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15—30 % воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в

105

клоаке. Резко уменьшаются влагопотери в результате приспособительных особенностей поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду — в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.

Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а отхождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную — к головному мозгу и органам чувств.

Большая, по сравнению с рыбами, дифференциация пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).

Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обыч- но лишь на 0,5—1 îС выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5—7 îС. Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 — +8 îC все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек — в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т. п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных обитают в тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение го-

106

да температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года).

Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах — сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.

КЛАСС РЕПТИЛИИ,

или ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ — REPTILIA

Рептилии, или пресмыкающиеся, принадлежат к настоящим наземным позвоночным.

Оплодотворение у рептилий только внутреннее, яйца крупные, богатые желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, препятствующей высыханию. Эмбриональное развитие сопровождается развитием особых зародышевых оболо- чек — серозной и амниотической. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью, что предохраняет его от повреждений. Дыхание и удаление продуктов обмена осуществляется у зародыша при помощи зародышевого органа — аллонтоиса. Личиночная стадия отсутствует.

Все черты наземных позвоночных, называемых амниотами (по названию одной из зародышевых оболочек), наглядно выражены у пресмыкающихся. Тело более четко разделено на отделы, чем у амфибий и рыб. Кожа сухая, практически лишена желез, наружный ороговевший слой эпидермиса защищает тело от иссушения. Дыхание только легочное, имеется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий механизм дыхания. Образуются воздухоносные пути — трахея и бронхи. Сердце трехкамерное, от желудочка, разделенного неполной перегородкой отходят три самостоятельных артериальных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Большой и малый круги кровообращения полностью не разобщены, но степень их разобщения выше, чем у амфибий. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, за счет увеличения полушарий и мозжечка.

107

Развиваются зачатки неопалиума. Скелет полностью окостеневает. Увеличивается подвижность головы, что связано с удлинением шеи и наличием специализированных шейных позвонков (атланта и эпистрофея). Череп с одним затылочным мыщелком, имеет мощный покров из накладных костей. Конечности и их пояса более мощные, пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. Осевой скелет подразделяется на пять отделов. Температура тела непостоянна и в значи- тельной степени зависит от температуры окружающей среды.

Современные рептилии представляют собой лишь небольшую часть богатого и разнообразного мира пресмыкающихся, населявших в мезозойскую эру сушу и моря Земли.

В настоящее время фауна пресмыкающихся насчитывает около 7000 видов, относящихся к трем подклассам: Анапсиды — Anapsida, включающим отряд Черепахи — Testudines насчитывающий около 230 видов, Лепидозавры — Lepidosauria c двумя отрядами: Клювоголовые — Rhynchocephalia (1 вид) и Чешуйча- тые — Squamata насчитывающий около 6400 видов, Архозавры — Archosauria (отряд Крокодилы — Crocodylia (23 âèäà).

Т е м а 10. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Раздел Челюстноротые, Gnathostomata Надкласс Четвероногие, Tetrapoda Класс Пресмыкающиеся, Reptilia Подкласс Лепидозавры, Lepidosauria Отряд Чешуйчатые, Squamata Подотряд Ящерицы, Sauria

Представитель — Кавказская агама, Agama caucasica

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Т а б л и ц ы: общее расположение внутренних органов ящерицы; схема кровеносной системы пресмыкающихся; мочеполовая система самца и самки кавказской агамы; головной мозг пресмыкающихся.

108

На одного-двух студентов необходимы:

1.Фиксированная ящерица (лучше свежая, усыпленная незадолго до занятия).

2.Ванночка.

3.Скальпель.

4.Ножницы.

5.Пинцет.

6.Иглы препаровальные — 2.

7.Булавки — 10—15.

8.Вата гигроскопическая.

9.Марлевые салфетки — 2.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика ящерицы. Обратить внимание на отделы тела, строение покровов, внешнее строение глаз, наружные отверстия ноздрей, ушные отверстия и т. п.

Произвести вскрытие. Ознакомиться с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов, начиная с кровеносной системы. Сделать следующие рисунки:

1)общее расположение внутренних органов ящерицы;

2)схема кровеносной системы;

3)мочеполовая система самца и самки.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело ящерицы отчетливо разделяется на голову, шею, туловище, хвост и парные конечности — передние и задние (рис. 47).

Поверхностные слои эпидермиса кожи ящерицы (как и всех других пресмыкающихся) ороговевают: клетки постепенно отмирают, заполняясь роговым веществом — кератогиалином. Утолщение рогового слоя происходит небольшими участками — чешуями, между которыми роговой слой очень тонок, поэтому гибкость кожи (и всего тела) сохраняется. Форма чешуи на разных участках тела одного и того же животного может существенно различаться. У разных видов форма, расположение и количество чешуи обычно более или менее различны, поэтому эти особенности широко используются в систематике пресмыкающихся.

Голова агамы покрыта мелкой, неправильной формы чешуей; у некоторых других ящериц (например, родов Lacerta, Eremias)

109

1

2

3

4

Ðèñ. 47. Внешний вид кавказской агамы:

1 — наружные ноздри, 2 — ãëàç,

3 — наружное ушное отверстие, 4 — когти

на голове имеются довольно крупные роговые щитки, расположенные в строго определенном порядке. На верхней поверхности головы видны парные наружные ноздри (рис. 47, 1), открывающиеся в ротовую полость так называемыми внутренними ноздрями, или хоанами (проверить введением иголки или щетинки!). Глаза (рис. 47, 2) прикрыты подвижными веками (у некоторых рептилий веки срослись и прикрывают глаз в виде прозрачной роговой пленки (змеи, некоторые ящерицы)); в заднем углу глаза имеется мигательная перепонка. Позади глаз расположены ушные отверстия (рис. 47, 3), на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой (у некоторых ящериц (круглоголовки и др.) и у змей ушные отверстия полностью зарастают).

Удлиненное туловище агамы также покрыто роговой чешуей — мелкими, неправильной формы чешуйками на спинной стороне и рядами более крупных щитков на брюхе. В заднем конце туловища на границе с хвостовым отделом между брюшными щитками располагается щелевидное отверстие клоаки.

Хвостовые чешуи у кавказской агамы образуют двойные кольца; у других ящериц расположение хвостовых чешуй иное.

Пятипалые конечности ящериц, как и других рептилий, оканчиваются роговыми образованиями — когтями (рис. 47, 4).

Кожа ящериц, как и у всех пресмыкающихся, сухая, что связано с отсутствием слизистых желез. Кожные железы имеются в небольшом количестве и размещены лишь на немногих, опреде-

110