Лабораторные_занятия_по_гистологии._Ч
.2.pdfплазматические клетки и в них: ядро окрашено в темно-синий цвет; цитоплазму – пурпурная (проявляет метахромазию); светлый дворик – неокрашенная зона около ядра (место расположения комплекса Гольджи).
Схемы
1.Кровоснабжение дольки тимуса. Изучить ход артерий и вен в дольке тимуса.
2.Схема кровоснабжения селезенки.
3.Распределение Т- и В-лимфоцитов в периферических органах кроветворения и иммуногенеза.
Схема из пособия
Иммунная реакция в слизистой оболочке кишечника.
Ситуационные задачи
1.Развивающиеся эритроциты располагаются островками вблизи макрофагов. Почему?
2.Как отразится на иммунных реакциях экспериментального животного удаление тимуса сразу после рождения?
3.На микропрепарате тимуса наблюдается уменьшение количества лимфоцитов, обильное разрастание соединительной ткани, повышенное содержание жировых клеток, редукция мозгового вещества.
Очем свидетельствуют эти изменения? Это нормаили патология?
4.На препарате кроветворного органа видны гранулярные лейкоциты на разных этапах развития. Какой это орган?
5.Почему селезенку называют кладбищем эритроцитов?
6.По каким признакам можно дифференцировать на микрофотографиях тимус, красный костный мозг, селезенку, лимфатический узел?
7.Как меняется гемопоэз форменных элементов крови в селезенке человека в онтогенезе?
8.Животному ввели антиген (бактериальную культуру). Какие изменения можно ожидать в корковом веществе лимфатических узлов?
9.В селезенке повышено содержание железа. О чем это свидетельствует?
10.При анализе крови больного установлено нормальное число эритроцитов, но с низким содержанием гемоглобина. Функция какого кроветворного органа нарушена?
81
Самостоятельная работа
Решить тестовые задания (электронный атлас).
Рекомендованная литература
1.Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 2006.
2.Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4.Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб. пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1.Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. – СПб.: СОТИС, 2000.
2.Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3.Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
Т е м а 4
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Эндокринная система – это совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны – высокоспецифичные, биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную активность клеток, органов и систем организма.
Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемыми мишенями. Это обусловлено наличием на последних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается этими клеточными рецепторами.
Связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинфосфорной кислоты (АТФ). Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты и это приводит клетку-мишень в состояние функционального возбуждения.
Классификация: В эндокринной системе различают центральные и периферические системы, взаимодействующие между собой.
82
I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы:
1)гипоталамус (нейросекреторные ядра).
2)гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз).
3)эпифиз.
II. Периферические эндокринные железы:
1)щитовидная железа.
2)околощитовидные железы.
3)надпочечники (корковое и мозговое вещество).
III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции:
1)гонады (семенники, яичники);
2)плацента;
3)поджелудочная железа.
IV. Одиночные гормонопродуцирующие клетки:
1)нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов – АРИD – система;
2)одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные
идр. гормоны.
Особенности эндокринных желез: 1) наличие специализиро-
ванных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратом;
2) обилие кровеносных сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа, в которые поступают секретируемые гормоны;
3)отсутствие выводного протока.
Вбольшинстве эндокринных желез, имеющих органное строение, эндокринные клетки образуют тяжи и тесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. Капилляры формируют очень густые сети и обладают повышенной проницаемостью.
Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечники) образованы тканями, имеющими различное эмбриональное происхождение. Так, гипофиз состоит из нейрогипофиза (нейральное происхождение) и аденогипофиза (ведущая ткань эпителий). У надпочечников корковая часть образуется в виде утолщений целомического эпителия, амозговойслой– из общего зачатка симпатических ганглиев.
Некоторые эндокринные железы образуют мелкие компактные скопления (панкреатические островки Лангерганса, эндокринные
83
элементы кишечной трубки, половых желез) и лежат внутри неэндокринных органов. Есть эндокринные органы, периодически появляющиеся и исчезающие (желтое тело и фолликул яичника).
В связи с высокой секреторной активностью в клетках эндокринных желез значительно развит синтетический аппарат, который зависит от химической природы вырабатываемых гормонов. Так, в клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты грЭПС, комплекс Гольджи; в клетках синтезирующих стероидные гормоны
– аЭПС, митохондрии.
Функционально ведущей тканью эндокринной железы является та, клетки которой продуцируют гормоны. Эпителий – функционально ведущая ткань большинства эндокринных желез (щитовидная и околощитовидные железы, передняя и промежуточная доли гипофиза, корковое вещество надпочечника, некоторые эндокринные элементы гонад – фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Этот эпителий может относиться к различным гистологическим типам.
Соединительная ткань – интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника и др.).
Нейральное происхождение имеют эндокринные клетки гипоталамуса, эпифиза, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечника, элементы ДЭС (совокупность одиночных гормонопродуцирующих клеток).
К мышечным тканям относятся юкстагломерулярные клетки в средней оболочке артериолы почечного клубочка, а также секреторные кардиомиоциты.
Общие закономерности организации эндокринной системы.
Общие закономерности организации эндокринной системы включают иерархический принцип и наличие системы обратных связей (рис. 21 ).
84
Рис. 20. Гипоталамо-гипофизарная система и действие тропных гормонов на орга- ны-мишени (схема по Б.В. Алешину). 1 – зрительная хиазма; 2 – медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью; 3 – полость III желудочка, проекция некоторых гипоталамических ядер на стенку III желудочка; 4 – супраоптическое ядро; 5
–переднее гипоталамическое ядро (преоптическая зона гипоталамуса); 6 – паравентрикулярное ядро; 7 – аркуатновентромедиальный комплекс медио-базального гипоталамуса; 8 – таламус; 9 – нейросекреторные пептидно-адренергические клетки медиобазального гипоталамуса, секретирующие аденогипофизарные гормоны в первичную капиллярную сеть медиальной эминенции (2); 10 – адренергические нейроны медиобазального гипоталамуса, дающие начало нисходящим эфферентным нервным путям (па-рагипофизарная передача гипоталамических импульсов регулируемым эффекторам); 11 – воронка III желудочка и гипофизарная ножка; 12
–задняя доля гипофиза; 13 – накопительное тельце Херринга (окончание аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса – супраоптического и паравентрикулярного ядер на капиллярах задней доли гипофиза); 14 – средняя доля гипофиза; 15 – гипофизарная щель; 16 – передняя доля гипофиза со вторичной капиллярной сетью; 17 – портальная (воротная) вена; 18 – туберальная часть аденогипофиза. Аденогипофизарные гормоны и места их приложения: СТГ – стимулирует рост организма в целом и его отдельных органов (в том числе рост скелета); АКТГ
–стимулирует пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников; ЛГ – стимулирует овуляцию, образование желтого тела и продукцию последним прогестерона, стимулирует продукцию тестостерона в семеннике; ФСГ – активирует рост фолликулов и выработку ими эстрогенов в яичнике, стимулирует сперматогенез в семеннике; ТТГ – активирует продукцию и секрецию тиреоид-ного гормона щитовидной железы; ЛТГ – активирует выработку молока в молочных железах. Гормоны, содержащиеся в задней доле гипофиза: Окс – вызывает сокращение матки и отдачу молока молочными железами; АДГ – стимулирует обратную реабсорбцию воды из первичной мочи в почках (уменьшает диурез) и одновременно повышает артериальное давление; Э – эстрогены яичника, стимулирующие развитие матки и молочных желез
85
1. Иерархический принцип включает несколько уровней организации. Нижний занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на ткани организма. Деятельность этих желез регулируется тропными гормонами передней доли гипофиза. В свою очередь, выделение тропных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который занимает наиболее высокое положение в организации системы.
2. Система обратной связи обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокринных желез вследствие того, что усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает, а ослабление – стимулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и гипоталамуса.
Гипоталамус – участок промежуточного мозга, он содержит особые секреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо – вазальные синапсы). Нейросекреторные клетки имеют хорошо развитую грЭПС и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются секреторные гранулы. Скопления гранул образуют тельца Херинга.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса разделяют на крупноклеточные и мелкоклеточные в зависимости от размера клеток и их функциональных особенностей. К крупноклеточным ядрам относят супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ). В СОЯ образуется гормон антидиуретический (АДГ) или вазопрессин (ВП), в ПВЯ – окситоцин. Вазопрессин усиливает тонус гладкомышечных артериол и приводит к повышению артериального давления. Он называется также АДГ, воздействует на почки, обеспечивает обратное всасывание 99% жидкости, отфильтрованной в мочу из крови. Окситоцин вызывает сокращение мышечной оболочки матки во время родов и миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы.
Гипофиз у человека бобовидной формы (размером 12 х 9 х 6 мм), лежит в выемке клиновидной кости, имеющей вид турецкого седла. Снаружи гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой. Его строма образована тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, которые в аденогипофизе окружают тяжи эпителиальных клеток и кровеносные сосуды. В гипофизе выделяют аденогипофиз (производый эпителия ротовой полости) и нейрогипофиз
86
(образуется из выпячивания промежуточного мозга). Аденогипофиз разделяется на переднюю долю, узкую промежуточную и слаборазвитую туберальную часть (рис. 22).
Рис. 22.1. Гипофиз. ПД – передняя доля, ПРД – промежуточная доля, ЗД – задняя доля, ТЧ – туберальная часть, К – капсула (Быков , 2000 )
Рис. 22.2. Передняя доля гипофиза. АА – ацидофильные аденоциты, БА – базофильные аденоциты, ХФА – хромофобные аденоциты, ФЗК – фолликулярнозвездчатые клетки, КАП – капилляр
Справа ультраструктура соматотропоцита. грЭПС – гранулярная эндоплазматическая сеть, КГ – комплекс Гольджи, СГ – секреторные гранулы (Быков, 2000)
87
Передняя доля гипофиза образована анастомазирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов, окруженных синусоидными капиллярами. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют: хромофильные – интенсивно окрашивающиеся и хромофобные – слабо воспринимающие красители (рис. 23).
Хромофильные клетки характеризуются развитым синтетическим аппаратом и делятся в зависимости от окраски секреторных гранул на ацидофилы и базофилы.
Среди ацидофилов есть клетки, вырабатывающие соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста (ГР), и клетки, вырабатывающие лактотропный гормон (ЛТГ). Лактотропин стимулирует развитие молочных желез и лактацию.Базофилы делятся на гонадотропы, тиротропы и кортикотропы. Гонадотропы вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез, и лютеинизирующий гормон (ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых гормонов. Тиротропы вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ), усиливающий активность тироцитов. Кортикотропы вырабатывают адренокортитропный гормон (АКТГ), стимулирующий активность коры надпочечника.
Хромофобные аденоциты (хромофобы) объединяют группу клеток (камбиальные элементы, несекреторные звездчатые).
Промежуточная доля гипофиза у человека развита слабо и представлена тяжами базофильных и хромофобных клеток, которые секретируют меланиностимулирующий (активирует меланоциты) и липотропный (стимулирует обмен жиров) гормоны. Встречаются кистозные полости, содержащие негормональное белковое вещество – коллоид.
Туберальная часть гипофиза покрывает гипофизарную ножку и состоит из тяжей хромофильных и хромофобных клеток.
Задняя доля гипофиза содержит отростки и терминали нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса, накопительные тельца Херинга и клетки питуициты.
Эпифиз (шишковидное тело) – нейроэндокринный орган, регулирует циклические процессы, деятельность репродуктивной системы в организме (рис. 23).
88
Рис. 23. Эпифиз. СС – соединительнотканные септы; Д – дольки; ЭК – эпифизарные конкреции. Справа пинеалоцит. КГ – комплекс Гольджи; Л – лизосомы; МТ, МФ – микротрубочки и микрофиламенты; СЛ – синаптические ленты (Быков, 2000)
Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочисленные септы, содержащие сосуды и нервные волокна, разделяющие орган на дольки. Паренхима состоит из клеток – пинеалоцитов
иинтерстициальных клеток. У взрослых в строме выявляются эпифизарные конкреции (мозговой песок). Пинеалоциты содержат развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи, многочисленные лизосомы, рибосомы, микротрубочки. Пинеалоциты вырабатывают индоламин
ипептиды. Наиболее важный индоламин – гормон мелатонин – снижает активность гонад.
Щитовидная железа вырабатывает тиреоидные гормоны, регулирующие процессы развития, а также кальцитонин – гормон, участвующий в регуляции кальциевого обмена. Морфофункциональные единицы железы – фолликулы, содержащие коллоид. Стенка фолликула выстлана однослойным эпителием, состоящим из кубических клеток – тироцитов. Функция тироцитов заключается в син-
тезе и выделении йодсодержащих тиреиодных гормонов – три (Т3) и тетрайодтиронина (Т4 – тироксина). Т3 и Т4 регулируют метаболические реакции, влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы.
2)выведение гормонов в физиологических условиях: захват мелких порций ТГ с формированием окаймленных ямок и пузырьков (ОЯ, ОП); утрата ОП каемки, слияние с лизосомами (Л) и образование фаголизосом (Ф), в которых от ТГ отщепляются гормоны – Т3
89
(трийодтиронин) и Т4 (тетрайодтиронин), поступающие в просвет капилляра (КАП); 3) при резкой стимуляции связанной формы гормона ТТГ тироциты образуют псевдоподии (ПП), захватывающие крупные коллоидные капли (КК), которые перевариваются в цитоплазме с отщеплением гормонов.
Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов.
В тироците происходит: 1) синтез тиреоглобулинов (ТГ) из аминокислот (а) и моносахаридов (М) в эндоплазматической сети (ЭС) и комплексе Гольджи (КГ); ТГ – глобулин выводится в просвет фолликула экзоцитозными пузырьками (ЭП) с одновременным присоединением йода (J), который улавливается тироцитами из крови и транспортируется транспортными пузырьками (ТП) к апикальной поверхности (на рис. 24 показано пунктирной линией).
Рис. 24. Процессы синтеза, накопления и выведения тиреоидных гормонов. 1 –
синтез тиреоглобулина (ТГ) из аминокислот (а) и моносахаридов (м) эндоплазматической сетью (ЭС) и комплексом Гольджи (КГ), его выведение в просвет фолликула экзоцитозными пузырьками (ЭП) с одновременным присоединением иода (J), который активно улавливается тироцитами из крови и транспортируется к апикальной поверхности (пунктирная линия); ТП – транспортные пузырьки. 2 – выведение гормонов в физиологических условиях: захват мелких порций ТГ с формированием окаймленных ямок и пузырьков (ОЯ, ОП). Утрата ОП каемки, слияние с лизосомами (Л) и образование фаголизосом (Ф), в которых от ТГ отщепляются гормоны – Тз и Т4, поступающие в просвет капилляра (КАП). 3 – при резкой стимуляции ТТГ тироциты образуют псевдоподии (ПП), захватывающие крупные коллоидные капли (КК), которые перевариваются в цитоплазме с отщеплением гормонов.
90