Лекция 24. Высшая нервная деятельность (1).

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые ядра образуют высшие отделы ЦНС, реализующие образование временных связей и формирование сложных целенаправленных поведенческих актов.

Впервые представление о рефлекторном принципе работы высших отделов ЦНС было выдвинуто и обосновано И.М.Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863). Идеи И.М.Сеченова были развиты И.П.Павловым (1849—1936), создавшим принципиально новый объективный метод физиологического исследования — метод условного рефлекса, с помощью которого были разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (ВНД).

Согласно И.П.Павлову, все рефлексы подразделяют на две группы — врожденные (безусловные рефлексы) и приобретенные (условные рефлексы). Условный рефлекс — это приобретенная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. В соответствии с таким подходом различают низшую и высшую нервную деятельность. Низшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиоло-гических процессов, обеспечивающих осущест­вление безусловных рефлексов и инстинктов. Термин высшая нервная деятельность И.П.Павлов предложил использовать вместо термина психи­ческая деятельность, однако эти понятия нерав­нозначны. Под термином высшая нервная дея­тельность следует понимать совокупность нейро-физиологических процессов, обеспечивающих со­знание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма. Психическая деятельность — это идеальная, субъектив­но осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Таким образом, психическая деятельность реализуется с помощью ВНД.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ

Поведением называют все виды деятельности организма в окружающей среде. Для человека это совокупность поступков, посредством которых он овладевает окружающей средой, преобразует ее; для животных это двигательная активность, обеспечивающая выживание, приспособление к изменениям окружающей среды.

Поведение организма основывается на врожденных и приобретенных механизмах.

Определения даются в соответствии с учебником Смирнова и соавт.

Врожденные формы поведения

• безусловные рефлексы

• тропизмы

• инстинкты

Инстинкты — это врожденная приспособительная стереотипная деятельность организма, побуждаемая основными биологическими потребностями и внешними раздражителями. Инстинкты осуществляются с участием структур промежуточного и конечного мозга.

В процессе реализации врожденных форм поведения важную роль играют открытые этологами сигнальные (ключевые) раздражители, запечатлевание (импринтинг), мотивация, поведение при конфликтах (смещенная активность). Ключевой стимул (вызывающий инстинкт), воздействуя на соответствующий рецептор, активирует жесткую генетически детерминированную программу, вызывающую стереотипный двигательный акт.

Импринтинг (англ. imprint — оставлять след, запечатлевать, фиксировать) — процесс, в результате которого ключевой стимул или комплекс стимулов оказывается жестко фиксированным в аппаратах памяти

Смещенная активность проявляется как поведенческий акт, внешне не соответствующий обстановке, в которой он реализуется. Например, скворец, встретив агрессивного соперника, иногда вместо того, чтобы вступить в драку, начинает «нецелесообразно» перебирать свое оперение; рассерженный человек, не имея возможности выразить свои чувства прямо, начинает досадливо чесать затылок.

Мотивациями (влечения по Павлову) называются внутренние состояния, инициирующие действия организма для достижения во внешней среде конкретных объектов,

Классификация мотиваций. Целесообразно выделить биологические и социальные мотивации. Имеется и ряд других терминов. Как правило, структуры, обеспечивающие биологические мотивации, созревают к моменту рождения (голод, жажда), позднее созревают структуры, реализующие половые и родительские мотивации. Биологические мотивации присущи человеку и животным, они возникают на основе внутренних физиологических потребностей. К ним относят голод, жажду, страх, половые влечения, родительские и др.

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы, в результате чего в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.

1.Привыкание (габитуация) — угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что такое?» по И.П.Павлову).

2. Сенсибилизация — усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения.

3. Импринтинг — запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг — особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к фиксации определенных сочетаний раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма.

4. Классические условные рефлексы по И.П.Павлову.

Активное (оперантное) научение — научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения.

1. Метод проб и ошибок.

2. Инструментальный условный рефлекс — научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления).

3. Самораздражение структур мозга для получения удовольствия — положительных эмоций (экспериментальное значение).

Научение путем наблюдения. вида подобного научения.

1.Простое подражание.

2. Викарное научение (при этом результат действия оценивается).

Научение путем инсайта (озарение) —

внезапное нестандартное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели.

Физиология условных рефлексов.

Правила выработки условных рефлексов.

1. Необходимо неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным.

2. Условный стимул должен предшествовать безусловному.

3. Условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

4.Образованию условных рефлексов способствуют следующие факторы (условия).

• Оптимальное состояние организма (здоровье), в первую очередь состояние коры большого мозга.

• Функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов — наличие пищевой потребности).

•Отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь и др.).

• Оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления — минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Периоды выработки условного рефлекса

•скрытый период, когда условные ответы не возникают, несмотря на неоднократные сочетания условного и безусловного раздражителей;

• период неустойчивых условных рефлексов, когда не все условные раздражители сопровождаются появлением условных ответов;

• период генерализации, когда условные реакции возникают на все посторонние сигналы, помимо того, на который вырабатывается рефлекс;

•период специализации, когда условный ответ возникает только на тот условный сигнал, на который шла выработка;

• финальная стадия — появление условного рефлекса относительно стабильной величины.

Сходство и различия условных и безусловных рефлексов.

Сходство этих рефлексов состоит в том, что их дуги имеют афферентную, центральную и эфферентную части; оба типа рефлексов в биологическом отношении имеют приспособительное значение.

Отличия условных рефлексов от безусловных.

• Безусловные рефлексы — врожденные, условные — приобретаются в течение жизни, поэтому первые отражают видовые особенности организма, а вторые — индивидуальные.

• Безусловные рефлексы относительно постоянны в течение жизни особи, условные — образуются, изменяются и исчезают, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи.

• Безусловные рефлексы реализуются по анатомическим путям, определенным генетически, а условные — по функционально организующимся временным (замыкательным) связям.

• Безусловные рефлексы свойственны всем уровням центральной нервной системы и преимущественно осуществляются ее низшими отделами (спинной мозг, стволовый отдел, подкорковые ядра). Условные рефлексы для своего образования и реализации требуют целостности коры больших полушарий, особенно у высших млекопитающих.

• Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители. Условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители.

• Безусловные рефлексы возникают на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать, а условные — приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение.

Формирование условных рефлексов осуществляется с помощью механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов

Изучение процессов торможения выявило две их формы — врожденные и приобретенные.

Врожденные формы торможения — внешнее и запредельное торможение.

Внешнее торможение — это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличной условнорефлекторной реакции при действии какого-либо постороннего раздражителя.

Гаснущий тормоз — это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, так как не имеет существенного значения для организма. В обыденной жизни на человека действует масса посторонних сигналов, на которые он сначала обращает внимание, а затем переста­ет их замечать. Постоянный тормоз — это такой посторонний раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят болевые раздражители, раздражения от переполненных внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.). Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению.

Запредельное (охранительное) торможение возникает при действии на корковые клетки чрезвычайно сильных или длительных условных раздражителей. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие («закон силы»): чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция..

Приобретенное (внутреннее, или условное) торможение уловных рефлексов требует выработки. Отсюда название — условнорефлекторное торможение. Согласно И.П.Павлову, оно локализовано в пределах («внутри») центральных структур условнорефлекторного акта. Внутренне заторможенные условные рефлексы называют также отрицательными условными рефлексами. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное.

ПАМЯТЬ

Память — способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.

По длительности хранения информации выделяют несколько вариантов памяти, причем во всех из них первым этапом является сенсорная (иконическая) память — доли секунды (мгновенная память), далее: первичная память — несколько секунд, вторичная — от нескольких минут до нескольких лет, третичная — на протяжении всей жизни;

б) кратковременная память — десятки се­кунд, долговременная — более минуты и на протяжении всей жизни; в) кратковременная (первичная) — десятки секунд, кратковре­менная (вторичная) — от нескольких минут до нескольких лет, долговременная — на протяжении всей жизни.

Кратковременная память. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Эббингаус впервые установил, что случайные последовательности цифр, букв, символов после однократного прочтения, прослушивания можно воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Ее объем составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты. В основе лежат механизмы циркуляции возбуждения в нейронных цепях тех структур мозга, которые ответственны за этот процесс.

Промежуточная память (по длительности хранения информации) — это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается минуты — часы.

Долговременная память. Ее основой являются структурные изменения в нейронах (синтез белка), длительность — часы—дни–месяцы—годы. Объем долговременной памяти практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Уже за 1 ч наблюдается хорошая консолидация памяти, причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание, — мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.

Долговременная память формируется с помощью механизмов кратковременной и промежуточной, поэтому четкой границы между ними нет (синтез белка при поступлении информации в виде нервных импульсов и выделении соответствующих медиаторов начинается уже через несколько минут, иногда через несколько десятков минут).

Роль отдельных структур головного мозга в формировании памяти. В ходе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) — стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (региональный) — различные отделы новой коры большого мозга, за исключением лобной коры. Мозговая кора — основной субстрат модуляции памяти. Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он является зоной конвергенции условных и безусловных стимулов, где мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы; с другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения.