4.1.3. Размножение митохондрий

Митохондрии размножаются тремя способами: делением перетяжкой, почкованием наружу и почкованием внутрь. Делению митохондрии предшествует репликация митохондриальной ДНК. Она представляет собой двухцепочечную кольцевую молекулу массой от 10 до 40 мД. В одной митохондрии может быть до 10 молекул ДНК. Митохондриальная ДНК по химическому составу, плавучей плотности и другим характеристикам ближе к ДНК прокариот. В частности, она почти полностью лишена регуляторных и высокоповторяющихся последовательностей, кодируя главным образом структурные гены. Размеры митохондриального генома позволяют закодировать не более 100 белков. Это намного меньше, чем размер генома у бактерий (порядка 1000 мД), который обеспечивает кодирование до 3000 различных белков.

Митохондрии обладают также своей собственной белоксинтезирующей системой прокариотического типа, включая рибосомы, тРНК и аминоацил-тРНК-синтетазы. Рибосомы митохондрий высших растений имеют константу седиментации 70S, рибосомы митохондрий грибов – 75S, рибосомы митохондрий млекопитающих – 55S. Это свидетельствует о значительной видовой специфичности митохондриальных рибосом по сравнению с цитоплазматическими рибосомами. Тем не менее, рибосомы митохондрий толерантны к матрице и могут транслировать иРНК любого происхождения.

Гены митохондриального генома кодируют ряд белков, входящих в состав внутренней мембраны митохондрии, в том числе 4 из 10 субъединиц грибовидного тельца, а также некоторые субъединицы ферментов и цитохромов дыхательной цепи. Однако подавляющее большинство белков в митохондриях кодируется генами клеточного ядра. Более того, ключевые ферменты транскрипции, рибосомальные и регуляторные белки также кодируются ядерной ДНК, что свидетельствует о высокой степени интеграции ядерного и митохондриального геномов.

4.1.4. Гипотезы происхождения митохондрий

Автономность митохондрий послужила основанием для симбиотической гипотезы их происхождения в филогенезе. Впервые она была выдвинута одним из первых исследователей этого органоида Р. Альтманном еще в 1890 г. Эта гипотеза постулирует, что эволюционная предшественница эукариотической клетки могла включить в себя эндосимбионт бактериальной природы, который обладал способностью к дыханию. В пользу этой гипотезы свидетельствует сходство геномов бактерий и митохондрий, сходный способ их размножения, сходство белоксинтезирующих систем, чувствительность рибосом бактерий и митохондрий к одним и тем же антибиотикам.

Однако целый ряд фактов противоречит симбиотической гипотезе. В частности, геном митохондрий намного меньше генома бактерий, рибосомы отличаются от рибосом эукариот и прокариот, иРНК ближе к эукариотическому типу, генетический код имеет уникальные особенности. Поэтому как альтернатива симбиотической гипотезе была выдвинута плазмидная гипотеза происхождения митохондрий.

Плазмиды представляют собой молекулы ДНК, которые способны автономно реплицироваться и экспрессироваться в бактериальной клетке, а также встраиваться в их кольцевую ДНК и реплицироваться и экспрессироваться совместно с ней. Плазмиды часто захватывают гены бактериальной ДНК и переносят их от одних клеток к другим в результате характерного для бактерий парасексуального процесса - конъюгации. Согласно плазмидной гипотезе предшественницы эукариотических клеток могли встраивать кодируемые геномом дыхательные ферменты в плазмолемму. В ходе дальнейшей эволюции имели место два противоположно направленных процесса: специализированные участки плазмолеммы с дыхательными ферментами инвагинировали в цитоплазму, и одновременно включали в себя с помощью плазмид те гены, продукты которых было выгодно синтезировать на месте. После образования наружной мембраны митохондрии окончательно приобрели нынешнюю автономность.