2. Происхождение, систематика и распространение озимой мягкой пшеницы

Род пшеница (Triticum L.) относят к семейству мятликовых (Poaceae Barnhart), или злаковых (Gramineae Juss). Он входит в группу пшенициевых (Triticeae Dum.).

Филогения рода Triticum детально исследована с помощью морфологического, цитологического, иммунохимического и электрофоретического методов. Наиболее древние — 14-хромосомные пленчатые виды, самые молодые — 42-хромосомные голозерные. Вся система рода Triticum — результат эволюции двух 14-хромосомных видов, близких к ныне существующим Т. urartu Thum. ex. Gandil. и Т. boeoticum Boiss., которые, в свою очередь, по-видимому, имели общего предка. Выдающуюся роль в эволюции рода Triticum сыграла аллоплоидия: в результате спонтанных скрещиваний пшеницы с 14-хромосомными видами эгилопса появились 28- и 42-хромосомные виды пшеницы.

Первоначальный геном пшеницы (14-хромосомных видов) принято обозначать буквой А. Если он происходит от вида, близкого к Т. urartu, то обозначается А^u, если от близкого к Т. boeoticum — то А^ь. Второй геном (28-хромосомных видов) пшеницы, ведущих свое происхождение от Т. urartu, — В — привнесен Aegilops longissima Schweinf. et Muschl., а геном тех видов, которые происходят от Т. boeoticum, — G — принадлежит A. speltoides Tausch. Наконец, третий геном (42-хромосомных видов) пшениц, родственных Т. urartu, — D — получен от A. tauschii Coss. (A. squarrosa Griseb.). Естественная эволюция Т. boeoticum не достигла трехгеномного уровня.

Так, 28-хромосомная группа, родственная Т. urartu, включает как пленчатые, так и голозерные виды. Тот же факт давно установлен и для 42-хромосомной группы. Однако в 28-хромосомной группе видов, родственных Т. boeoticum, голозерный вид Т. mulitinae Zhuk. et Mugush. открыт недавно. Следует отметить, что в 14-хромосомной группе этих видов пшеницы также обнаружен голозерный вид (Т. sinskajae A. Filat. et Kurk.), в то время как в аналогичной группе с геномом А^u он пока неизвестен. Указанные выше виды возникли как голозерные мутанты соответственно пшеницы Тимофеева (Т. timopheevii Zhuk.) и культурной однозернянки (Т. топососсит L.). У пшеницы с геномом А^ь известен 42-хромосомный пленчатый вид: пшеница Жуковского (Т. zhukovskyi Menabde et Ericzjan.), но он возник путем удвоения геномов А^ь при спонтанной гибридизации культурной однозернянки и Т. timopheevii.

В появлении отдельных видов и целых групп видов выдающуюся роль сыграли некоторые гены. Так, ген Q обусловливает голозерность у 42-хромосомной группы пшеницы (геном A^UBD). Этот же ген обнаружен у пшеницы карталинской из 28-хромосомной группы (геном А^иВ), а его аналог Q" — у Т. militinae Zhuk. (геном A^bG). В то же время голозерность других видов данной группы имеет полигенную природу. Доминантный аллель гена С обусловливает большую плотность колоса, а его рецессивный аллель с — рыхлость. Основное отличие очень плотноколосой Т. compaction Host от Т. aestivum L. определяется исключительно различием в этих аллелях. Аналогично объясняется отличие пшеницы мягкой (удлиненное зерно, аллель s) от шарозерной (аллель S). Доминантный аллель Р обусловливает длинные колосковые чешуи у Т. polonicum L.

Столь незначительные генетические различия и легкая скрещиваемость видов в пределах групп часто побуждали систематиков объединять родственные виды в один. Наиболее ярко эта тенденция выражена в системе, предложенной шведским генетиком Дж. Мак-Кеем, который оставил в роде Triticum всего: Т. timopheevii, T. zhukovskyi, T. turgidum и Т. aestivum (Mac Key, 1963). Однако представители школы тритикологов Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) считают, что различие даже в аллелях одного локуса, если оно меняет хозяйственную характеристику растения (например, пленчатость — голозерность), достаточно для признания его видовым отличием.

Центр происхождения большинства видов пшеницы — Переднеазиатский генцентр, который включает и Закавказье СНГ. Именно здесь встречаются виды, близкие к предполагаемым родоначальникам Т. urartu и Т. boeoticum, и обнаружено наибольшее разнообразие видов пшеницы, в том числе эндемичных, и множество разновидностей. Однако, по мнению Н. И. Вавилова, родина пшениц мягкой, компактной и шарозерной — Среднеазиатский генцентр (в Переднеазиатском генцентре имеется эндемичная группа пшеницы мягкой). Пшеница твердая возникла как культура параллельно в Передней Азии, Эфиопии и Средиземноморье. В Средиземноморском ген-центре и Эфиопии появились также некоторые другие виды пшеницы. С развитием торгово-экономических связей пшеница расселилась по всему земному шару. Это прежде всего относится к такому виду-космополиту, как пшеница мягкая. Ареал пшеницы твердой примерно очерчен в начале главы. Среди этих двух видов пшеницы преобладают яровые формы, но встречаются озимые и полуозимые.

Пшеница компактная (карликовая) встречается в Армении (зарегистрированные сорта), Турции, Афганистане, Сирии, Китае, Монголии, США. Представлена озимыми, яровыми и полуозимыми формами. Пшеница шарозерная эндемична для полуострова Индостан, причем известны только яровые ее формы. Пшеница тургидум распространена главным образом на Балканах, на юге и мпаде Европы, в Передней Азии, Афганистане, Иране, Восточном Китае. В СНГ она встречается в Средней Азии, Казахстане и Дагестане. Обнаружены яровые, озимые и полуозимые формы. Пшеницу карталинскую возделывают в Иране и Грузии. Спельту можно встретить в горных районах Центральной Европы, на Балканах, на севере Испании, в Иране, Средней Азии и Закавказье. Найдены как озимые, так и яровые формы. Культурную однозернянку можно обнаружить на Балканах, в Средиземноморье, горных районах Центральной Европы, Дании, Швеции, Чехии, Словакии, Турции, а в СНГ — в Закавказье, Крыму, на Северном Кавказе. Озимые формы очень редки. Пшеницы Тимофеева (яровая), маха (озимая и полуозимая) и Жуковского — эндемики Грузии.

В странах СНГ насчитывают 11 экологических групп пшеницы мягкой. Среди них довольно много узколокализованных. Наибольшее значение имеют северорусская и сборные группы — степная и лесостепная.

Северорусская группа локализована в Нечерноземной зоне России, западных областях Белоруссии и Украины. Для нее характерны в основном озимые формы, устойчивые к глубокому снежному покрову, влаголюбивые, высоко- или среднерослые довольно облиственные и интенсивно кустящиеся.

Степная группа в широком смысле включает степную волжскую, степную южную (украинскую), степную южную (северокавказскую), степную восточную (Сибирь, Северный Казахстан) экологические группы. Относящиеся к ней формы отличаются засухоустойчивостью. Озимые сорта характеризуются высокой морозостойкостью.

Лесостепная группа также состоит из ряда экологических групп, локализованных как в европейской части, так и в Сибири. По морозостойкости и засухоустойчивости уступает степной группе.