4.Основные формы регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная).

Физиологическая регуляция – активное управление функциями и поведение организма для обеспечения:

1)гомеостаза;

2)необходимого уровня обмена веществ;

3)необходимого уровня жизнедеятельности.

Механизмы физиологической регуляции:

нервный

гуморальный.

Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

Особенности гуморальной регуляции:

Не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;

Скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;

Продолжительность действия.

Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.

Особенности нервной регуляции:

Имеет точный адресат – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;

Большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;

Кратковременность действия.

Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем.

Взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов регуляции:

Информация о состоянии внешней и внутренней среды воспринимается почти всегда элементами нервной системы (рецепторы), обрабатывается в нервной системе, где может трансформироваться в сигналы исполнительных устройств либо нервной, либо гуморальной природы.

Сигналы, поступающие по управляющим каналам нервной системы, передаются в местах окончания нервных проводников в виде химических молекул-посредников, поступающих в микроокружение клеток, т.е. гуморальным путем. Специализированные для гуморальной регуляции железы внутренней секреции управляются нервной системой.

(5) Современные представления о строении и функциях мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.

Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.

Функции клеточных мембран:

1. Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.

2. Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

3. Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4. Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Функции ЦПМ:

Ограничение содержимого цитоплазмы от внешней среды.

Защита от повреждений.

Компартментализация – разделение внутриклеточной среды на отсеки, в которых протекают определенные метаболические процессы.

Избирательный транспорт веществ (полупроницаемость). Наружная ЦПМ легко проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Например, концентрация ионов К+ всегда выше в клетке, чем в окружающей среде. Напротив, ионов Na+ всегда больше в межклеточной жидкости. Мембрана регулирует поступление в клетку определенных ионов и молекул и выведение веществ из клетки.

Энерготрансформирующая функция – преобразование электрической энергии в химическую.

Рецепция (связывание) и проведение регуляторных сигналов в клетку.

Секреция веществ.

Образование межклеточных контактов, соединение клеток и тканей.

Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6—12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу.

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя.

Трансмембранный перенос вещества. Через клеточные мембраны в обоих направлениях транспортируются вещества. Различают следующие способы переноса веществ через мембраны:

Простая диффузия – транспорт через мембрану небольших нейтральных молекул типа воды, углекислого газа, кислорода, а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ по градиенту концентраций. В-ва переносятся без специальных механизмов транспорта из области большей концентрации в сторону меньшей.

Облегченная диффузия – перенос вещества (например, глюкозы, аминокислот) через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков (например, транслоказы, пермеазы). Такие транспортные белки способствуют проведению гидрофильных веществ через гидрофобный слой мембраны. Происходит присоединение вещества к переносчику на одной стороне мембраны, приводящее к изменению пространственной структуры белка-переносчика, в результате чего в мембране открывается гидрофильный канал и вещество на другой стороне мембраны освобождается.

Активный транспорт – перенос вещества против градиента концентрации (например, перенос минеральных ионов в клетку и из клетки). Этот процесс связан с расходованием энергии. Источником энергии может быть гидролиз АТФ (первично-активный транспорт), либо одновременный перенос другого вещества, которое движется по градиенту своей концентрации (вторично-активный транспорт). Так, активный транспорт некоторых минеральных ионов происходит за счет энергии АТФ при участии транспортных АТФаз, или ионных насосов (например, Na+, K+ - АТФаза, Ca2+ - АТФаза, Н+ - АТФаза). Работа Na+, K+ - АТФазы приводит к образованию трансмембранного электрохимического потенциала, лежащего в основе природы нервных импульсов. Ca2+ - АТФаза в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток участвует в механизме, регулирующее цикл сокращения-расслабления мышечного волокна.

Эндо- и экзоцитоз – активный перенос веществ из среды в клетку, либо обратно, вместе с частью плазматической мембраны, путем образования мембраной эндоцитозных пузырьков. Это процесс, иущий с затратой энергии АТФ. Различают пиноцитоз – поступление (или выведение) в клетку растворенныххимических веществ вместе с капелькой растворителя (характерен для клеток печени, почек) и фагоцитоз – поглощение твердых нерастворимых частиц (характерен для лейкоцитов).

(6) Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия. Мембранный потенциал, его происхождение.

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани).

Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А.Вольт создал устройство, получившее название «вольтов столб» — набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках.

Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

МП, или потенциал покоя, - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя. В среднем у клеток возбудимых тканей он достигает 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен преимущественно ионами калия. Как известно, в клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, в среде - 4-5 ммоль (ионов калия намного больше в клетке, чем в среде). Поэтому по градиенту концентрации калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной - избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Чем выше концентрация калия в среде - тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. Однако расчетная величина, как правило, ниже реальной. Например, по расчетам МП должен быть -90 мВ, а реально -70 мВ. Это расхождение обусловлено тем, что ионы натрия и хлора тоже вносят свой вклад в создание МП. В частности, известно, что натрия больше в среде (140 ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Поэтому натрий может войти в клетку. Но большая часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта. Поэтому в клетку входит лишь небольшая часть ионов натрия. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов. Ионы хлора, наоборот, входят в клетку (частично) и вносят отрицательные заряды. В итоге величина мембранного потенциала определяется в основном калием, а также натрием и хлором.

Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионного гетсрогенитета - ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Доказательством калиевой природы МП является наличие зависимости: чем выше концентрация калия в среде, тем меньше величина МП. Для дальнейшего изложения важно понятие: деполяризация (уменьшение МП, например, отминус 90 мВ до минус 70 мВ) и гиперполяризация - противоположное явление.