Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Таким чином, онкотичний і внутрішньонирковий тиск діють проти гідростатичного. Звідси випливає, що фільтраційний тиск, тобто той, що обумовлює фільтрацію, являє собою різницю між величиною гідростатичного тиску і сумою величин онкотичного і внутрішньониркового тиску.

У ссавців тиск крові в судинах клубочка дорівнює 65-90, онкотичний – 2530, а внутрінирковий – 5-7 мм рт. cm. Тому фільтраційний тиск складає 30-50 мм рт. ст. Він може змінюватися за рахунок зрушень гідростатичного тиску, що падає при звуженні судини, що приносить, і збільшується при звуженні що відводить. При зменшенні гідростатичного тиску на 35-50 мм рт. cm. утворення сечі припиняється, тому що фільтраційний тиск знижується до нуля. До такого ж ефекту приводить різке збільшення як онкотичного, так і внутрішньониркового тиску. Останній стає рівним гідростатичному, якщо виникає перешкода відтоку сечі, наприклад при закупорці сечоводу каменем.

Реабсорбція в канальцях. Рідина, що утворилася шляхом фільтрації і потрапила в капсулу, зветься первинною сечею. По складу вона значно відрізняється від сечі, що виділяється з організму, тому що в канальцях відбувається зворотне усмоктування в кров води і деяких компонентів клубочкового фільтрату. Це явище одержало назву канальцевой реабсорбції.

Внаслідок усмоктування води кількість рідини при її проходженні по канальцям різко зменшується. У людини за годину утворюється 7200 мл первинної сечі, а виділяється всього 60-120 мл, тобто реабсорбуєтся не менш 98-99% капсулярної рідини. Переважна кількість води (80-90%) всмоктується в проксимальному канальці й особливо в тонкому сегменті петлі Генле, а інша його частина – у дистальному канальці.

Деякі речовини реабсорбуються вкрай інтенсивно. Так, наприклад, назад усмоктується вся глюкоза, понад 98% натрію і хлору, амінокислоти, вітамін С. Тому в кінцевій сечі зовсім немає глюкози, а концентрація натрію і хлору майже такая ж, як і в плазмі крові. Якщо в крові вміст одного з цих речовин підвищиться, то його концентрація в сечі також починає збільшуватися. Глюкоза з’являється в сечі, якщо її кількість у крові досягає 200 мг%, тобто стає майже вдвічі більше норми. Вміст хлору в сечі починає зростати при його концентрації в крові близько 300 мг%.

Інші речовини, наприклад сечовина, сечова кислота, іони калію і фосфорної кислоти, реабсорбуються в меншому ступені, а тому їх концентрація в сечі значно вище, ніж у крові. Креатинін, ксилоза, аніони сірчаної кислоти практично не всмоктуються.

Механізм реабсорбції. Вибірковий характер реабсорбції різних інгредієнтів первинної сечі свідчить про те, що цей процес пов’язаний не

361

Дідков О., Хоменко Б.

тільки з дифузією.

Зворотне усмоктування в значній мірі здійснюється завдяки активній діяльності епітелію канальців. При отруєнні клітин канальців активне усмоктування припиняється, тоді як дифузія відбувається як і раніше. Виходячи з цього розрізняють реабсорбцію пасивну, засновану на явищах дифузії й осмосу, і активну, пов’язану зі специфічною діяльністю живих клітин.

Упроксимальних канальцях відбувається пасивна реабсорбція води, а в дистальних – активна.

Упроксимальному канальці активно реабсорбується вся глюкоза.

Сечова кислота і сечовина реабсорбируются тільки пассивно. Активна реабсорбція, на відміну від пасивної, вимагає великої витрати енергії, про що свідчить поглинання нирковою тканиною величезної кількості кисню (у 8 разів більше, ніж серцевим м’язом). Робота, що виконується епітелієм канальців, тим більша, чим вищий осмотичний тиск рідини, що знаходиться в них.

Процеси проміжного обміну і секреції в епітелії канальців. Клітини епітелію канальців здійснюють, крім реабсорбції, також функції, що мають відношення частково до процесів проміжного обміну, частково до утворення сечі. Так, шкідлива для організму бензойна кислота, з’єднуючись із гліцином, перетворюється в гіпурову кислоту (захисний синтез). Тут же відбувається дезамінування амінокислот.

Деяким клітинам канальців властива секреція. Якщо ізольовану і закриту на кінцях ділянку проксимального канальця помістити в тканинну культуру, що містить барвник фенолрот, то через якийсь час вона виявиться зосередженою усередині канальця; при ураженні клітинного епітелію (отруєння ціанідами) цього не спостерігається. Шляхом секреції можуть виводитися у сечу через клітини канальців і деякі інші сторонні для організму речовини, а також гіпурова кислота, аміак, креатинін і, очевидно, сечовина.

Таким чином, в основі сечоутворювальної функції нирок лежать різні процеси, як фізичні (фільтрація, пасивне усмоктування), так і фізіологічні (активна реабсорбція і секреція).

РЕГУЛЯЦІЯ ФУНКЦІЙ ОРГАНІВ ВИДІЛЕННЯ

Нервова регуляція сечоутворення. Функції нефрона регулюються як нервовою системою, так і гуморально. Найтонші нервові гілочки підходять не тільки до судин клубочков, але і до канальців, утворити навколо них сплетення; проникаючи в товщу їх стінки, нервові волокна іннервують навіть

362

Анатомія і фізіологія дитячого організму

окремі клітини.

Подразнюючи ниркові гілочки симпатичних нервів, можна впливати на кровопостачання клубочков, а тим самим і на інтенсивність фільтрації. Отримано експериментальні докази, що процеси канальцевої реабсорбції і секреції також знаходяться під контролем симпатичних нервових волокон.

Рефлекторні зміни діурезу можна викликати з різних екстеро- і інтерорецепторів. Так, болюче подразнення веде до зменшення чи навіть повного припинення утворення сечі. Осмотичний тиск, впливаючи на чутливі до нього осморецептори, що знаходяться в стінках кровоносних судин, викликає рефлекторні зрушення діурезу. Це має істотне значення для регуляції вмісту води в організмі.

Численними дослідами встановлена можливість одержання умовнорефлекторних змін сечоутворення. Відомо, що уведення води в пряму кишку супроводжується збільшенням діурезу. Якщо це введення багаторазове сполучити з дією якого-небудь стороннього подразника, наприклад звукового, то він і при відсутності безумовного подразнення починає підсилювати сечоутворення, іншими словами, стає умовним. Сполучаючи звуковий сигнал з подразненням виведеного назовні устя сечоводу, можна виробити умовнорефлекторну анурію, тобто припинення сечовиділення.

Гуморальна регуляція сечоутворення. У дослідах на собаках встановлено, що цілком денервована нирка, пересаджена під шкіру в ділянці шиї, не тільки продовжує виділяти сечу, але і реагує на різні зовнішні і внутрішні впливи майже так само, як і друга нирка.

Крім того, виявилося, що після денервації зберігаються раніше вироблені умовні рефлекси. Це пояснюється тим, що центральна нервова система впливає на нирки не тільки через еферентні нервові шляхи, що безпосередньо йдуть до органу, але також через проміжну гуморальну ланку.

Можна вважати встановленим, що гуморальна ланка, що бере участь у передачі рефлексів на нирки, обумовлено функцією нейрогіпофіза. Введення в кров пітуітрина, тобто витяжки нейрогіпофіза, викликає антидіуретичний ефект. Він виявляється в посиленні активної реабсорбції води в тонкому сегменті канальців і одночасному ослабленні реабсорбції іонів натрію і хлору, що веде до різкого зменшення діурезу. Раніше вироблені умовнорефлекторні зміни діурезу зникають, якщо поряд з денервацією нирки порушити нервовий зв’язок кори великих півкуль з нейрогіпофізом.

Крім гіпофіза, у гуморальній регуляції сечоутворення беруть участь і інші ендокринні залози. Так, гормон кори наднирників підсилює реабсорбцію іонів натрію, а гормон їх мозкової речовини – адреналін – звужує судини

363

Дідков О., Хоменко Б.

клубочків, що виносять, унаслідок чого підвищується тиск у капілярах клубочка і тим самим підсилюється фільтрація. Така ж дія робить ангіотонін, що утворюється з реніну. Щитовидна, паращитовидная залози побічно впливають на діурез, впливаючи на водно-сольовий обмін у тканинах.

Регуляція виведення сечі. По збірних трубках сеча безупинно надходить у чашечки лоханок, що, наповнившись, скорочуються і видавлюють її в сечовід – порожню трубку довжиною близько 30 см. М’язова стінка сечоводу перистальтично скорочується 3–5 разів у секунду, переміщуючи рідину в напрямку до сечового міхура. Швидкість поширення перистальтической хвилі – 2-3 см/сек. При наповненні сечового міхура його стінка розтягується і затискає устя сечоводу. Це перешкоджає подальшому надходженню сечі.

Стінка сечового міхура складається з трьох шарів гладких м’язів, що знаходяться в стані постійної тонічної напруги.

При наповненні міхур розтягується, що спочатку не супроводжується збільшенням м’язової напруги, а тому тиск у порожнині міхура залишається без змін. Коли кількість сечі збільшується до 250-300 см3, м’язовий тонус підвищується і тиск стрибкоподібно піднімається до 12-15 см вод. ст. Цього достатньо, щоб викликати подразнення механорецепторів стінки міхура. Виниклі імпульси по тазовому і подчревному нервах направляються в центральну нервову систему і, доходячи до кори великих півкуль, викликають позив до сечовипускання, формуючи зворотні імпульси до центрів сечовипускання спинного мозку.

Рефлекторне скорочення мускулатури міхура викликається імпульсами, що приходять до його м’язової стінки по парасимпатичним волокнам. Під впливом імпульсів, що приходять по іншим парасимпатичним волокнам, розслаблюється внутрішній, мимовільний сфінктер, розташований у місці переходу міхура в сечівник. Одночасно гальмуються центри симпатичних нервів, що підтримують сфінктер у стані тонічного скорочення.

Скорочення м’язів стінки міхура й одночасне розслаблення внутрішнього сфінктера стимулюють виведення сечі. Для задоволення позиву до сечовипускання необхідно ще розслаблення зовнішнього сфінктера. Він утворений посмугованою мускулатурою, що кільцевидно охоплює початок сечівника. Діяльність зовнішнього сфінктера підлегла корі великих півкуль. Імпульси, що приходять від неї, можуть викликати його скорочення, унаслідок чого сеча не буде випливати з міхура. Цей механізм і лежить в основі довільної затримки сечовипускання, що у перші роки життя дітейи розвивається поступово шляхом виховання. Якщо позив не придушується, зовнішній сфінктер розслаблюється і сеча виводиться назовні. В акті

364

Анатомія і фізіологія дитячого організму

сечовипускання беруть участь і прямі м’язи живота, скорочення яких підвищує внутрішньочеревне, а разом з ним і усерединіпузырний тиск, що прискорює спорожнення міхура.

365

Дідков О., Хоменко Б.

РОЗДІЛ ХХ ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІВ СЕЧОУТВОРЕННЯ І СЕЧОВИДІЛЕННЯ

ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ СТРУКТУРИ НИРОК

Уновонародженої дітейи середня величина маси нирок складає 12 г. Наростання маси нирок продовжується до 30 років, коли вона стає рівною

150 г.

Інтенсивність росту нирок неоднакова в різні вікові періоди. Найбільш інтенсивний ріст має місце в перші 3 роки життя, у період статевого дозрівання й у 20-30 років. Нирки немовлят мають часточкова будова, що трохи згладжується до одного року за рахунок розростання в ширину і довжину сечових канальців. Збільшення обсягу і кількості цих канальців сприяє згладжуванню границь між часточками нирок. У 5 років часточковість нирок у більшості дітей зникає. Однак у рідких випадках часточковість зберігається протягом усього життя. Співвідношення кіркового і мозкового шарів нирки з віком досить різко змінюється. У той час як у дорослого товщина кіркового шару складає 8 мм, а мозкового – 16 мм, у немовляти вона, відповідно, дорівнює 2 мм і 8 мм. Отже, відношення товщини кіркового

імозкового шарів у дорослих дорівнює 1:2, а у дітей – 1:4. Ріст коркового шару нирок відбувається особливо інтенсивно на першому році життя, коли товщина його подвоюється. У корковій речовині нирок немовлят розташовано багато дрібних мальпігієвих тілець, що досить щільно прилягають одне до одного. На одиниця об’єму нирки немовляти приходиться 50 клубочків (у дорослих – 4-6, а в 8-10-місячних дітей – 18-20). З віком наростаючі в розмірах сечові канальці усе більше і більше збільшують відстані між сусідніми тільцями і разом з тим відсувають їх від капсули нирок. Останнє приводить у віці 1-2 роки до утворення під капсулою нирок бесклубочкового шару, ширина якого збільшується аж до 14 років.

Уперші 20 днів життя дітей можливе утворення нових мальпігієвих тілець. Разом з тим на всьому протязі першого року в нирці дітей є нефрони, що піддалися зворотному розвитку. З віком їх кількість неухильна зменшується. З 7 до 50 років зворотний розвиток нефронов відзначається досить рідко. Таким чином, не всі нефроны, що закладаються в ембріональному періоді, розвиваються до повного дозрівання: частина з них піддається зворотному розвитку, гине. Причина цього явища полягає в тім,

366

Анатомія і фізіологія дитячого організму

що нервові волокна вростають у нирку після закладки нефронів, причому деяких з них нервові гілочки не досягають. Ці нефрони, позбавлені іннервації, піддаються зворотному розвитку, заміщаючи сполучною тканиною.

Зміни з віком величини нирок

Нефрони нирок новонароджених дітей відрізняються незрілістю, що виражається в особливостях клітинної будови капсули. Єпітеліальні клітини внутрішнього листка капсули дуже високі (циліндричний і кубічний епітелій). Сам листок покриває судинний клубочек тільки зовні, не проникаючи між окремими судинними петлями. З віком висота клітин зменшується: циліндричний епітелій перетворюється спочатку в кубічний, а потім у плоский. Причому внутрішній листок капсули починає проникати між судинними петлями, рівномірно їх покриваючи. Діаметр клубочка в немовлят дуже малий, так що сумарна поверхня фільтрації, що приходиться на одиницю масиоргана, виявляється значно меншої, чим у дорослої людини.

Сечові канальці у новонароджених дуже вузькі і тонкі. Петля Генле коротка, вершина її заходить у корковий шар. Діаметр сечових канальців, так само як і ниркових тілець, збільшується до 30 років. Поперечний переріз звитих канальців нирок дітей у 2 рази вужче, ніж у дорослих. У немовлят діаметр канальца дорівнює 18-23 мкм, у дорослого – 40-60 мкм.

Ниркова лоханка у новонароджених і грудних дітей найчастіше розташована в самій паренхімі нирки. Чим більше вік, тим більше випадків розташування лоханки поза нирковою паренхімою.

У 3-5 років формується жирова капсула нирки, що забезпечує пухке з’єднання нирок з наднирниками.

З віком міняється судинна мережа нирок. Вікові зміни артеріальної системи нирок виражаються в стовщенні зовнішньої і внутрішньої стінок артерій і зменшенні товщини середньої стінки. При цьому як у внутрішньому,

367

Дідков О., Хоменко Б.

так і в зовнішньому шарі з’являються у великій кількості гладком’язеві клітини. Тільки до 14 років товщина артеріальної стінки судин нирок виявляється такою ж, як і в дорослих.

Рис.113. Нирки немовляти

Увенозному сплетенні нирок немовлят неможливо виділити окремі стовбури. Останні з’являються тільки в 6-місячному віці. У 2-4 роки схема будови вен нирок така ж, як і в дорослих.

Лімфатична система ниркових лоханок у дітей зв’язана з лімфатичною системою кишечнику більш тісно, чим у дорослих. У зв’язку з цим у дітей можливе поширення кишкових бактерій з кишечнику в ниркові лоханки, що приводить до виникнення в них запального процесу.

Уновонароджених дітей нирки розташовані дещо вище, ніж у дорослих. Верхній полюс нирок у них відповідає нижньому краю 11-го грудного хребця; тільки до 2 років рівень розташування нирок виявляється таким же, як і в дорослих.

368

Анатомія і фізіологія дитячого організму

ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ ФУНКЦІЇ НИРОК

Вікові особливості анатомічної і гістологічної будови нирок обумовлюють характер ниркової функції дітей. Високий епітелій, що складає внутрішній листок капсули, утрудняє процес фільтрації. Він обмежується також і тим, що внутрішній листок капсули покриває не всі капілярні петлі. Це зменшує поверхню фільтрації, що у дітей виявляється значно меншою, ніж у дорослих. Наслідком цих особливостей будови є те, що величина фільтрації в дітей першого року життя виявляється значно меншою, ніж у дорослих. Протягом першого року життя неухильно зростає величина фільтрації і до 12-14 місяців наближається до такій у дорослих.

Незрілість канальцевої системи нефрона приводить до недосконалості концентраційної функції нирок дітей. Зворотне усмоктування в кров води, що профільтрувалася в капсулу із судин клубочка, дуже невелике. У зв’язку з цим навіть при меншій у порівнянні з дорослими фільтрації кількість сечі, віднесеної до одиниці поверхні тіла, у дітейи виявляється великою. У той час як у дорослих кількість сечі стосовно 1 м2 поверхні тіла складає 0,6 мл у хвилину, у дітей першого років життя воно дорівнює 2 мл. Тільки в перші 3-4 дні добова кількість сечі у немовлят невелика. У перший день сечовиділення може навіть бути відсутнім. Однак уже до 12-го дня сечовиділення збільшується в 12 разів. У наступному добова кількість сечі усе більше наростає, і після 6 місяців вона стає вдвічі більше, ніж у перший місяць. У той же час у незрілій нирці відсутні механізми, що перешкоджають зворотному проходженню з канальців у кров іонів Nа+і СІ-. У дорослих концентрація Na+у сечі й у крові майже однакова. У немовлят відношення Nа+ сечі до Nа+ плазми складає 1/25. Подібно цьому вміст хлоридів у сечі дітей значно менше, ніж у сечі дорослої людини, у якої весь уведений з їжею хлор виводиться переважно через нирки. У дітей перших місяців життя 99,4% хлоридів, що профільтрувалися, знову попадають з просвіту канальців у кров. У грудних дітей у перші 2 тижні життя виведення хлоридів за 4 г стосовно введеної їх кількості складає 12-15%, у 2-місячних дітей він стає рівним 34%, у 4- місячних– 40-50%. Якщо у дорослих із сечею виділяється в годину 740 мг хлоридів, то із сечею дітей грудного віку за той же період виділяється усього лише 1-11 мг. У ранньому грудному віці хлориди в сечі часто зовсім відсутні. Навіть у 9-місячному віці виведення хлоридів складає лише 70% від норми, властивої дорослій людині.

Концентрація інших складених елементів сечі внаслідок малого зворотного усмоктування води в перший рік життя виявляється також менше, ніж у дорослих. Так, наприклад, у дітей до 6 місяців відношення сечовини

369

Дідков О., Хоменко Б.

сечі до сечовини крові дорівнює 6, після 6 місяців це відношення зростає до 12, до 14 місяців воно стає таким же, як і в дорослих–70. Таким чином, нирки дітей першого року життя не здатні продукувати концентровану сечу.

Осмотичний тиск сечі в них менший, ніж осмотичний тиск крові, а у дорослих, навпаки, більший.

Удітей до 3 місяців осмотичий тиск сечі в 7 разів менше, ніж у дорослих.

Відношення осмотичного тиску сечі до осмотичного тиску крові не перевищує в них 1/6. Причому навіть при 10-кратному збільшенні кількості виведеної сечі осмотичний тиск не змінюється.

Узв’язку з цими особливостями функціонування дитячої нирки обмеження надходження рідини в організм, так само як і надлишкове її введення, приводить до порушення водяного балансу. Обмежена здатність незрілої нирки до зворотного усмоктування води й обумовлені цим великі утрати води із сечею вимагають, відповідно, більшого введення рідини в організм дітей. Велика потреба дітей у воді пояснюється також тим, що в дітей більше, ніж у дорослих, втрачається води через шкіру і при диханні. Причиною тому є широка мережа шкірних капілярів, відносно велика поверхня шкірного покриву й інтенсивне дихання у дітей. У дітей 5% усієї виведеної рідини виділяється нирками, 35% – шкірою і легенями і 6% – кишечником. Чим більше вік, тим менше утрати води через шкіру і легені. До року 99% води виводиться нирками. Потреба дітей у більшій кількості рідини пов’язана з інтенсивно протікаючими обмінними процесами, з особливою властивістю їх тканин затримувати воду. Організм немовляти на 74,4% складається з води (у дорослому організмі на долю води приходиться 68,5%). Добове збільшення маси в грудному віці на 72% здійснюється за рахунок води. Установлено, що на кожен кілограм маси тіла наприкінці першого тижня життя потрібно 150-200 мл води, у 6 місяців – 120 мл, до року ця кількість зменшується до 90-100 мл (у дорослих – 40 мл). З перевищенням цієї норми рідини, що надходить, дитячий організм справляється погано. Навіть при невеликому водяному навантаженні, що складає 2% від маси тіла дітейи,

упершу декаду його життя вода виводиться в 2,5 рази повільніше, ніж у дорослих. Тому в дітей першого півріччя життя надлишкове введення рідини може привести до набряклості тканин, що утримується тривалий час. Тільки в 7-місячному віці швидкість виведення води стає такою ж, як і в дорослих.

Ще більш небезпечним для дітей є недостатнє введення рідини. У дітей, на відміну від дорослих, при нестачі води в організмі зв’язана вода, що входить до складу клітинних структур, із тканин переходить у кров, у зв’язку з чим настає збідніння тканин водою і зв’язане з цим збудження обмінних

370