Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

деполяризація мембрани, що характеризується зменшенням величини мембранного і граничного потенціалів, що свідчить про підвищення збудливості (позитивний батмотропний ефект).

Оскільки під впливом симпатичного нерва мембрана м’язових волокон серця деполяризуется, то час спонтанної деполяризації, необхідний для досягнення критичного рівня і виникнення погенціала дії, зменшується, що приводить до збільшення частоти серцевих скорочень.

Тонус центрів серцевих нервів. Нейрони центральної нервової системи, що регулюють діяльність серця, знаходяться в тонусі, тобто в деякій мірі діяльності. Тому від них постійно поступают імпульси до серця. Особливо яскраво виражений тонус центра блукаючих нервів. Тонус центрів симпатичних нервів виражений слабко, а іноді відсутний.

Наявність тонічних впливів, що йдуть від центрів, можна спостерігати в досвіді з перерізанням нервів. Якщо перерізати оба блукаючих нерва, то настає значне збільшення частоти серцевих скорочень. У людини можна виключити вплив блукаючого нерва дією атропіну, після чого також спостерігається прискорення серцебиття. Про наявність постійного тонусу центрів блукаючих нервів говорять і досвіди з реєстрацією потенціалів нерва в момент відсутності подразнення. Отже, у природних умовах по блукаючим нервах з центральної нервової системи надходять імпульси, що гальмують діяльність серця.

Після перерізання симпатичних нервів спостерігається невелике зменшення числа серцевих скорочень, що говорить про постійний стимулюючий вплив на серце центрів симпатичних нервів.

Тонус центрів серцевих нервів підтримується різними рефлекторними і гуморальними впливами. Особливо істотне значення мають імпульси, що надходять від судинних рефлексогенних зон, що розташовані в ділянці дуги аорти і каротидного синуса (місця розгалуження сонної артерії на зовнішню і внутрішню). Після перерізання нервів, що йдуть від цих зон у центральну нервову систему, зменшується тонус центрів блукаю чих нервів, внаслідок чого настає збільшення серцевих скорочень.

На стан серцевих центрів впливають імпульси, що приходять з будь-яких інших интеро- і екстерорецепторів, особливо з рецепторів шкіри і деяких внутрішніх органів (наприклад, кішківнака) і ін.

Виявлено ряд гуморальних факторів, що впливають на тонус серцевих центрів. Наприклад, гормон наднирників адреналін підвищує тонус центрів блукаючих нервів. Такою же дією володіють іони кальцію.

При введенні іонів калію в довгастий мозок спостерігається прискорення

241

Дідков О., Хоменко Б.

серцевих скорочень.

На стан тонусу серцевих центрів впливають і вищерозташовані відділи центральної нервової системи.

Рис. 83. Синокаротидна та аортальна рефлексогенні зони; 1 – аорта; 2 – загальні сонні артерії; S – каротидний синус; 4 – синусний нерв (Геринга); 5 – аортальний нерв; S – каротидне тільце; 7 – блукаючий

нерв; 8 – язикоглотковий нерв; 9-внутрішня сонна артерія.

Рефлекторна регуляція діяльності серця.

У природних умовах діяльності організму частота і сила серцевих скорочень постійно змінюються в залежності від впливу різних факторів зовнішнього середовища. До них

відносяться виконання фізичного навантаження, пересування тіла в просторі, вплив температури, зміна стану внутрішніх органів і ін.

В основі пристосувальних змін серцевої діяльності у відповідь на різні зовнішні впливи лежать рефлекторні механізми. Збудження, що виникло в рецепторах, по аферентним шляхам приходить до різних відділів центральної нервової системи, впливає на регуляторні механізми серцевої діяльності. Встановлено, що нейрони, що регулюють діяльність серця, розташовуються не тільки в довгастому мозку, але й у корі великих півкуль (у моторній і премоторній зонах), проміжному мозку (гіпоталамусі) і мозочку. Від них імпульси йдуть у довгастий і спинний мозок і змінюють стан центрів парасимпатической і симпатичної регуляції серця. Звідси импульси надходять по блукаючим і симпатичним нервам до серця і викликають уповільнення і ослаблення чи збільшення частоти і посилення його діяльності.

242

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 84. Рефлекторне падіння кров’яного тиску під впливом подразнення аортального нерва:

I – оцінка часу (у сек); 2 – оцінка подразнення; 3 – запис кров’яного тиску.

Тому говорять про вагальних (гальмівних) і симпатичних (стимулюючих) рефлекторних впливах на серце.

Постійні корективи в роботі серця вносять впливи із судинних рефлексогенних зон – аортальної і синокаротидної. Рецептори, що розташовані в них, збуджуються при зміні тиску

крові в судинах (прессорецептори) чи під впливом хімічного складу, що змінюється, крові (хеморецептори). При підвищенні кров’яного тиску в аорті чи сонній артерії подразнюються прессорецептори. Збудження, що виникло в них, приходить у центральну нервову систему і підвищує збудливість центра блукаючих нервів, внаслідок чого збільшується кількість гальмуючих імпульсів, що йдуть по них, що приведе до уповільнення й ослаблення серцевих скорочень. А тому зменшується кількість крові, що викидається серцем у судини, і тиск.

До вагальних рефлексів відносяться око-серцевий рефлекс Ашнера, рефлекс Гольця й ін. Рефлекс Ашнера виражається у виникаючому при натисненні на очні яблука рефлекторному зменшенні числа серцевих скорочень (на 10–20 у хвилину). Рефлекс Гольця полягає в тім, що при нанесенні механічного подразнення на кінцівник жаби (здавлювання пінцетом, постукування) виникає зупинка чи уповільнення діяльності серця. Зупинку серця можна спостерігати й у людини при ударі по животу. Ця ж реакція виникає й у той момент, коли людина опускається в холодну воду (вагальний рефлекс із рецепторів шкіри).

Симпатичні серцеві рефлекси виникають при різних емоційних впливах, болючих подразненнях і фізичній роботі. При цьому поліпшення серцевої діяльності може наступити не тільки внаслідок посилення впливу симпатичних нервів, але й у результаті зниження тонусу центрів блукаючих нервів.

Збудником хеморецепторів судинних рефлексогенних зон може бути підвищений зміст у крові різних кислот (вуглекислого газу, молочної кислоти та ін.) і коливання активної реакції крові. При цьому настає рефлекторне посилення діяльності серця, що забезпечує найшвидше видалення цих речовин з організму і відновлення нормального складу крові.

Гуморальна регуляція діяльності серця. Хімічні речовини, що

243

Дідков О., Хоменко Б.

безпосередньо впливають на діяльність серця, поділяються на дві групи: парасимпатикотропні (чи ваготропні), що діють подібно вагусу, і симпатикотропні – подібно симпатичним нервам.

До парасимпатикотропни речовин відносяться ацетилхолін і іони калію. При збільшенні їх змісту в крові настає гальмування діяльності серця.

До симпатикотропних речовин відносяться адреналін, норадреналин, симпатін й іони кальцію. При збільшенні їх змісту в крові настає посилення і збільшення частоти серцевих скорочень.

НЕРВОВА І ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ ТОНУСУ СУДИН

Від величини просвіту судин, від їх тонусу і кількості крові, що викидається в них серцем, залежить кровопостачання органів. Тому при розгляді регуляції функції судин спочатку повинна йти мова про механізми підтримки судинного тонусу і про взаємодію серця і судин.

Іннервація судин. Просвіт судин в основновному регулюється симпатичною нервовою системою. Її нерви самостійно чи в складі змішаних рухових нервів підходять до всіх артерій і артеріол і мають судинозвужуючий вплив. Яскравою демонстрацією цього впливу є досвіди Клода Бернара, проведені на судинах вуха кролика. У цих досвідах на шиї кролика з однієї сторони перерізали симпатичний нерв, після чого спостерігали почервоніння вуха оперованої сторони і невелике підвищення його температури внаслідок розширення судин і збільшення кровопостачання вуха. Подразнення периферичного кінця перерізаного симпатичного нерва викликало звуження судин і збліднення вуха.

Симпатичні нерви, що іннервують більшість судин черевної порожнини, підходять до них у складі черевного нерва. До судин кінцівок симпатичні волокна йдуть разом з руховими нервами.

Під впливом симпатичної нервової системи м’язи судин знаходяться в стані скорочення – тонічної напруги.

У природних умовах життєдіяльності організму зміна просвіту більшості судин (їх звуження і розширення) відбувається за рахунок зміни кількості імпульсів, що йдуть по симпатичних нервах. Частота цих імпульсів невелика – приблизно один імпульс у секунду. Під впливом рефлекторних дій їх кількість може бути збільшена чи зменшена. При збільшенні кількості імпульсів тонус судин підвищується – відбувається їх звуження. Якщо кількість імпульсів зменшується, то судини розширюються.

Парасимпатична нервова система впливає лише на судини деяких органів. Зокрема, вона розширює судини язика, слинних залоз і статевих органів.

244

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Тільки ці три органи мають подвійну іннервацію: симпатичну (судинозвужувальну) і парасимпатичну (судинорозширювальну).

Коротка характеристика судинорухових центрів. Нейрони симпатичної нервової системи, по відростках яких йдуть імпульси до судин, розташовані в бічних рогах сірої речовини спинного мозку. Рівень активності цих нейронів залежить від впливів вище розташованих відділів центральної нервової системи.

У1871 р. Ф. В. Овсянников показав, що в довгастому мозку знаходяться нейрони, під впливом яких відбувається звуження судин. Цей центр одержав назву судинорухального. Його нейрони зосереджені в довгастому мозку на дні IV шлуночка поблизу ядра блукаючого нерва.

Усудинорухальному центрі розрізняють два відділи: пресорний, чи

судинозвужувальний, і депресорний, чи судинорозширювальний. При подразненні нейронів пресорного центра настає звуження судин і підвищення кров’яного тиску, а при подразненні депресорного – розширення судин і зменшення кров’яного тиску. Нейрони депресорного центра в момент їх збудження викликають зниження тонусу пресорного центра, в результаті чого зменшується кількість тонізуючих імпульсів, що йдуть до судин, і настає їх розширення.

Імпульси від судинозвужувального центра головного мозку надходять до бічних рогів сірої речовини спинного мозку, де розташовуються нейрони симпатичної нервової системи, що утворять судинозвужувальний центр спинного мозку. Від нього по волокнах симпатичної нервової системи імпульси йдуть до м’язів судин і викликають їх скорочення, унаслідок чого настає звуження судин.

Рефлекторна регуляція тонусу судин. Розрізняють власні серцево-

судинні рефлекси і сполучені.

Сполучені серцево-судинні рефлекси поділяють на дві групи: екстерорецептивні ( що виникають при подразненні рецепторів, що лежать на поверхні тіла) і інтерорецептивні ( що виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів).

Будь-який вплив на організм, що приходить від екстерорецепторів, насамперед підвищує тонус судинорухального центра і викликає пресорную реакцію. Так, при механічному чи больовому подразненні шкіри, сильному подразненні зорового й інших рецепторів настає рефлекторне звуження судин.

Із судинними реакціями зв’язаний перерозподіл крові в організмі і кровопостачання працюючих органів.

245

Дідков О., Хоменко Б.

Особливо велике значення в перерозподілі крові в організмі мають реакції, що виникають при подразненні інтерорецепторів і рецепторів із працюючих м’язів. Забезпечення працюючих м’язів киснем і живильними речовинами відбувається за рахунок розширення судин і збільшення кровопостачання працюючих м’язів. Розширення судин відбувається при подразненні хеморецепторів продуктами обміну – АТФ, молочною, вугільною й іншою кислотами, що викликають зменшення тонусу і розширення судин. У розширені судини надходить більше крові і тим поліпшується харчування працюючих м’язів. Але при цьому рефлекторно відбувається перерозподіл крові. Під впливом еферентних імпульсів із судинорухового центру відбувається звуження судин непрацюючих органів. Розширені судини працюючих органів виявляються не чуттєвими до цих судинозвужувальних імпульсів.

Гуморальна регуляція тонусу судин. Хімічні речовини, що впливають на просвіт судин, поділяються на судинозвужувальні і судинорозширюючі.

Найбільш могутньою судинозвужувальною дією володіють адреналін і норадреналін. Вони викликають звуження артерій і артеріол шкіри, легень і органів черевної порожнини. Одночасно вони викликають розширення судин серця і мозку.

Адреналін – біологічно активна речовина і діє в дуже малих концентраціях. Достатньо 0,0002 мг адреналіну на 1 кг маси тіла, щоб викликати звуження судин і підвищення кров’яного тиску. Судинозвужувальна дія адреналіну здійснюється різними шляхами. Він діє безпосередньо на стінку судин і зменшує мембранний потенціал її м’язових волокон, підвищуючи збудливість і створюючи умови для швидкого виникнення збудження. Адреналін впливає на гіпоталамус і приводить до посилення потоку судинозвужувальних імпульсів і збільшенню кількості виділення вазопресину.

Непрямий вплив на зміну просвіту судин і підтримка сталості кров’яного тиску має ренін, що утворюється в нирках. Його утворення збільшується при зменшенні кількості натрію в крові і зниженні кров’яного тиску. Взаємодіючи з білком плазми гипертензиногеном, він утворює біологічно активну речовину гіпертензин, що викликає звуження судин і підвищення тиску крові.

До судинозвужувальних факторів відноситься серотонін, що, звужуючи ушкоджену судину, сприяє зменшенню кровотечі.

Судинорозширюючою дією володіють ацетилхолін, протигіпертензиноген, медулин, брадикинін, простогландини, гистамін і ін.

Ацетилхолін викликає розширення дрібних артерій і зменшення

246

Анатомія і фізіологія дитячого організму

кров’яного тиску. Його дія короткочасна, тому що в крові він швидко руйнується.

Протигіпертензиноген постійно знаходиться в крові поряд з гіпертензиногеном, врівноважуючи його дію. Коливання його кількості в крові спрямовано на підтримку сталості кров’яного тиску.

У нирках утворюється медулин, що викликає розширення судин. Брадикинін утворюється в тканинах підшлункової і підщелепної залоз, у легенях, шкірі та ін. Він знижує тонус гладкої мускулатури артеріол, сприяючи зниженню тиску крові.

Гістамін утворюється в процесі обміну речовин у скелетній мускулатурі, у шкірі, у стінках шлунка і кишечнику та ін. Під впливом гістаміна розширюються артеріоли і збільшується кровонаповнення капілярів, у зв’язку з чим у них затримується велика кількість крові. Тому зменшується приплив крові до серця, що приводить до падіння кров’яного тиску в артеріях.

САМОРЕГУЛЯЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ

Усі нервові і гуморальні механізми регуляції діяльності серця в живій біологічній системі взаємодіють таким чином, що забезпечують стійкий стан організму і його краще пристосування до різних зовнішніх впливів. Якщо, наприклад, в організмі створилося стійке підвищення кров’яного тиску чи збільшення числа серцевих скорочень, то включаються механізми саморегуляції, що забезпечують зниження частоти серцевих скорочень і кров’яного тиску. Рефлекси, що беруть участь в саморегуляції, називають

власними рефлексами серцево-судинної системи.

Роль судинних рефлексогенних зон у процесах саморегуляції. У

людини виділяють три рефлексогенні зони, що постійно беруть участь у регуляції діяльності серця і просвіту судин, – це аортальна, синокаротидна і зона, розташована в правому передсерді у впадання порожнистих вен.

Ще в 1866р. вперше Цион і Людвіг описали, що після перерізання нервового стовбура на шиї, що йде поруч із блукаючим і симпатичним нервами, наставало підвищення кров’яного тиску. При подразненні центрального кінця цього перерізаного нерва тиск знижувався. Подразнення його периферичного кінця не давало ніякого ефекту. Звідси випливало, що цей нерв є аферентним, що знижує кров’яний тиск рефлекторним шляхом, змінюючи стан судинорухальних і центрів серцевих нервів. Він був названий нервом-депресором (понижуючим тиск), а пізніше – аортальним. Його рецептори розташовані в дузі аорти, у тканинах шлуночків серця і реагують

247

Дідков О., Хоменко Б.

на зміни кров’яного тиску.

Рис. 85. Схема розташування каротидного синуса в людини (по Гей-мансу): 1 – загальна сонна артерія; 2 – каротидний синус; 3 – нерв Геринга; 4

– внутрішня сонна артерія; 5 – зовнішня сонна артерія; 6 – язикоглотковий нерв.

При підвищенні тиску в аорті і розтяганні її стінки виникає збудження в пресорецепторах, що по аортальному нерву йде до довгастого мозку. При цьому підвищується тонус центра блукаючого нерва,

що приводить до збільшення кількості гальмуючих імпульсів, що йдуть до серця по його волокнах і зменшенню внаслідок цього частоти і сили серцевих скорочень.

Одночасно змінюється тонус судинорухольного центра: зменшується тонус судинозвужувального і збільшується тонус судинорозширюючого центра, внаслідок чого зменшується потік імпульсів, що викликають звуження судин – вони розширюються. Обидва ці механізми, що запускаються підвищеним тиском в аорті, забезпечують зниження кров’яного тиску.

Синокаротидна рефлексогенна зона була відкрита Герингом у 1923 р. Вона розташовується в ділянці розгалуження загальної сонної артерії на зовнішню і внутрішню. Від цієї зони йде аферентний синокаротидний нерв, чи нерв Геринга, у складі язикоглоткового до довгастого мозку. Механізм дії цієї й аортальної зон однаковий.

Важливе значення має і рефлексогенна зона, розташована в правому передсерді, її рецептори лежать в гирлах порожніх вен і в м’язовій стінці передсердь. Пресорецептори цієї зони збуджуються при підвищенні тиску в момент розтягання вен і передсердь кров’ю, що надходить у них. Аферентні імпульси, що виникають тут, йдуть у центральну нервову систему і викликають зниження тонусу центра блукаючого нерва і підвищення – симпатичного. Внаслідок цього зменшується кількість гальмуючих імпульсів, що йдуть до серця, серце скорочується сильніше і частіше, при цьому більше крові виноситься з порожніх вен і тиск у них зменшується.

Саморегуляція тиску крові виникає при порушенні пресорецепторів, що розташовані і в інших судинах. Так, наприклад, при підвищенні тиску в судинах легені чи селезінки відбувається рефлекторна зміна тиску в судинах інших органів.

248

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Інтеркардиальні рефлекси. У недавній час вивчений особливий механізм саморегуляції серця, зв’язаний з наявністю в серцевому м’язі аферентного нейрона. Аферентний нейрон передає збудження на нейрони симпатичної і парасимпатичної нервової системи, здійснюючи інтеркардиальні рефлекси. Аферентний нейрон серця може збуджуватися чи гальмуватися. Якщо, наприклад, підсилюється вплив блукаючого нерва на серце, то воно починає рідше і слабкіше скорочуватися і менше викидати крові в артерії. Тоді виникає переповнення серця кров’ю, його стінки розтягуються і при цьому збуджуються рецептори аферентного нейрона, від нього по аксоні імпульси йдуть до парасимпатичних і симпатичних гангліїв, що розташовані у серці. При цьому нейрони парасимпатичної нервової системи гальмуються, а симпатичної – збуджуються, внаслідок чого серце сильніше скорочується і викидає кров, що накопичилась в ньому. Протилежні зміни відбуваються в тому випадку, якщо серце скорочується часто й аферентний нейрон збуджується менше.

Гуморальна саморегуляція серцево-судинної системи. Ряд гуморальних факторів як гормонального, так і тканинного походження порізному впливають на серце, судини і центри, що регулюють їх діяльність. Адреналін, діючи безпосередньо на серце, викликає прискорення і посилення його скорочень (симпатикотропний ефект). Але якщо кількість адреналіну в крові значно збільшується, то ця кров з високим змістом адреналіну, що омиває клітини серцевого центра, викликає підвищення тонусу центра блукаючого нерва. При цьому діяльність серця нормалізується.

Під впливом іонів кальцію збільшуються частота і сила серцевих скорочень. Але іони кальцію, діючи на центри, приводять до зменшення числа серцевих скорочень.

Іони калію при введенні їх у вену знижують число серцевих скорочень. Ці ж іони при введенні їх у шлуночки мозку діють на центри, що регулюють діяльність серця, і викликають збільшення частоти серцевих скорочень.

Цікавий гуморальний механізм підтримки кров’яного тиску на постійному рівні. Відомо, що кров’яний тиск підвищується при збільшенні змісту іонів натрію в крові. Якщо кількість натрію зменшується, то тиск повинний зменшуватися, але цього не відбувається, тому що в нирках є особливі клітини, чуттєві до змісту натрію. При зменшенні кількості натрію в крові ці клітини посилено виділяють ренін, що, у свою чергу, впливає на кору наднирників і стимулює утворення альдостерону, що затримує натрій у крові. Зі збільшенням змісту натрію в крові збільшується тонус судин і підвищується кров’яний тиск. При цьому настають протилежні зміни в

249

Дідков О., Хоменко Б.

механізмах регуляції: менше утвориться реніну, відповідно, зменшується й утворення альдостерону, натрій виводиться з крові і тиск крові знижується.

Гуморальні фактори можуть бути стимулом для здійснення рефлекторної саморегуляції серцево-судинної системи. Так, в аортальному тільці, що розташований на висхідній гілці аорти, і в каротидному тільці, що знаходиться в місці розгалуження сонної артерії, розташовані рецептори, чуттєві до хімічного складу крові. Минаючі через каротидне тільце судини розширюются і пропускають через стінки різні речовини, що знаходяться в крові в надлишковій кількості. Ці речовини діють на хеморецептори і викликають рефлекторну зміну діяльності серця і величини кров’яного тиску.

Рефлекторні реакції, що забезпечують саморегуляцію серцево-судинної системи, виникають також при подразненні хеморецепторів судин селезінки, нирок, кісткового мозку, наднирників і ін.

ВПЛИВ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ НА ДІЯЛЬНІСТЬ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ

Яскравим показником коркової регуляції серцево-судинної системи є зміна діяльності серця і судин під впливом різних емоцій. Почуття гніву, сорому, радості незмінно супроводжуються зміною частоти серцевих скорочень і просвіту судин, наслідком чого є збліднення чи почервоніння шкіри. Нерідко навіть спогади про якусь подію досить для того, щоб відбулася зміна діяльності серця і судин., що супроводжувала його.

Зміна стану серцево-судинної системи носить і умовно-рефлекторний характер. Можна сполучити будь-яке зовнішнє подразнення з фактором, що змінює просвіт судин чи діяльність серця, і після декількох сполучень це стороннє подразнення стає сигналом до такої ж зміни стану серця і судин. Так, якщо сполучити зі звуком дзвоника болюче подразнення, то виробляється умовно-рефлекторне прискорення частоти серцевих скорочень і звуження судин. Сполучення будь-якого байдужного подразника з введенням у кров адреналіну також приводить до виникнення умовного рефлексу (збільшення частоти серцевих скорочень і звуження судин) і т.д.

Про вплив кори великих півкуль на серцево-судинну систему говорить і передстартове збільшення частоти і сили серцевих скорочень у спортсменів. Воно також носить умовно-рефлекторний характер. Сигналом, що викликає ці зміни, є все навколишнє оточення.

250