II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.
Состоит из 3-х слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.
В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов.
в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.
Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
-ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
-ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
-ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки — тонофибриллы и появляются кератиносомы — гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента — меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.
Переходный (уротелий)
Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.
Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).
Слои:
базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:
когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.