Метаболізм цитокінінів
Вміст цитокінінів в рослинах. Застосування біотестів дозволило встановити, що найбільше цитокінінів виявляється в насінні і плодах рослин, що розвиваються, причому в плодах більш висока кількість цитокінінів знаходиться в ділянках, де відбувається активний поділ клітин. У соковитих плодів в насінні вміст цитокінінів вище, ніж в м'якоті. В інших органах рослин значні кількості цитокінінів виявляються в ділянках, що володіють меристематичною активністю – в меристематичних зонах коренів і камбії меристеми. Вважають, що основним місцем синтезу цитокінінів у вегетуючої рослини є апікальні меристеми коренів. До надземних органів цитокініни потрапляють у складі пасіки.
Вільні і зв'язані форми цитокінінів
Як наголошувалося вище, першим з відкритих природних цитокінінів був вільний зеатин. Пізніше були виділені похідні зеатина – зеатинрибозид і зеатинриботид, які також володіють біологічною активністю:
Зеатин і його похідні широко поширені в рослинах. Співвідношення цих сполук у різних об'єктів різне. Показано, наприклад, що зеатинрибозид є основним цитокініном кокосового молока. Оскільки біологічна активність рибозид- і риботидпохідних зеатина нижче, ніж у зеатина, наявність їх в рослинах розглядають як спосіб регуляції рівня цитокінінової активності тканин. На це вказує, зокрема, той факт, що ті цитокініниі, що вводяться в тканини перетворюються на форми рибозидів і риботидів. Мабуть, рибозид- і риботидпохідні цитокінінів можуть служити транспортними або запасними формами. З інших похідних зеатина у рослин знайдені дигідрозеатин, рибозил-транс-зеатин.
Цитокініни як і ауксини, здатні утворювати кон’югати з глюкозою. Так, зеатин утворює 2 глюкозиди: 7-глюкозилзеатин (званий також рафанатином, оскільки отриманий з редьки) і 9-глюкозилзеатин. У 9-глюкозилзеатина глюкозна частина приєднана до пуриновому кільця так само, як рибоза в зеатиннуклеозиді. В інших випадках глюкозиди цитокінінів утворюються приєднанням глюкозної частини до гідроксильної групи бічного ланцюга зеатина. Поки що невідомо, чи володіють цитокінінові рибозиди, риботиди і глюкозиди біологічною активністю самі по собі або вони активні після утворення вільної основи. Якщо вірно останнє, то кон’юговані похідні є запасною формою цитокінінів. Глюкозиди, ймовірно, важливі і як транспортні форми в судинній системі.
Окрім похідних зеатина у рослин зустрічаються і інші похідні аденіна, що володіють високою цитокіновою активністю, наприклад N6–(Д2–ізопентеніл)аденін, (ІПА):
Біосинтез цитокінінів
Наші знання про біохімію утворення цитокінінів дуже неповні. Цитокініни, очевидно, утворюються конденсацією аденіна у азоту в 6–положенні з відповідним донором. Недавно було показано, що безклітинна ферментна система міксоміцета Dictyostellium і культури серцевини стебла тютюну утворює цитокініни з аденозинмонофосфата і Д2–ізопентенілпірофосфату. Загальна з гібереліном і абсцизовою кислотою ізопреноїдна природа замісників у природних цитокінінів показує, що біосинтез цитокінінів паралель в деякій мірі з біосинтезом гіберелінів і абсцизової кислоти.
Подальші метаболічні реакції, які описані для цитокінінів, включають: 1) взаємоперетворення цитокінінів , 2) утворення рибозидів і риботидів з вільних основ, 3) глікозування, 4) метилювання, тобто приєднання СН3-групи до вуглецю, що знаходиться в 2-му положенні пуринового кільця, 5) розщеплення бічного ланцюга і розрив пуринового кільця. Включення цитокінінів в молекулу тРНК може відбуватися в результаті двох процесів: при синтезі тРНК з використанням нуклеозидтрифосфатів і в результаті модифікації (алкілювання) аденозина, вже присутнього в синтезованій молекулі тРНК. Поза сумнівом, що разом з процесами біосинтезу всі ці типи метаболічних реакцій, включаючи і перетворення тРНК, які містять цитокініни, дуже важливі в регуляції рівня активних цитокінінів в тканинах.
Розпад цитокінінів
За допомогою мічених цитокінінів було показано, що в рослинних тканинах руйнування молекули цитокінінів починається з відщеплювання бічного ланцюга від аденінового кільця; після чого аденін може окислюватися ксантиноксидазою до сечової кислоти. Кінцевим продуктом розпаду цитокінінів є сечовина.
Транспорт цитокінінів
Основним місцем синтезу цитокінінів, як вже наголошувалося, вважають меристему кінчиків коренів. Цитокініни знайдені в ксилемному соці. Цей факт, а також досліди з ін'єкцією екзогенних цитокінінів в стебла свідчать про те, що цитокініни здатні переміщатися акропетально по судинах ксилеми з іншими сполуками. Основними місцями «тяжіння» цитокінінів є частини і пагони, здатні до росту, – бруньки, насіння і плоди, що розвиваються, молоде листя.
При обробці листя і бруньок екзогенним міченим цитокініном гормон із зони нанесення переміщається на невелику відстань. Ця відносна нерухомість обумовлює «мобілізаційний ефект» цитокінінів, завдяки якому при обробці екзогенним цитокіном листка або частини листка стримується старіння в локальній області, до якої прямує потік метаболітів з інших частин листка або навіть іншого листя.