Захист рослин від фітофагів

Речовини, що служать рослинам для захисту від комах, дуже різноманітні. Серед них є отрути, здатні вбити будь-яку тварину. Тому тварини зазвичай обминають отруйні рослини. Інші вторинні сполуки надають рослинам неприязний смак, що також відлякує травоїдних тварин. Для тварин, як правило, також токсичні присутні в рослинах терпеноїди і ефірні масла, ціаногенні глікозиди і деякі непротеїногенні амінокислоти. Ціаногенні глікозиди при пошкодженні тканин розкладаються з виділенням ціаністої кислоти, а токсичність непротеїногенних амінокислот пов'язана з тим, що вони можуть включатися в білки замість звичайних амінокислот і, таким чином, пошкоджувати їх.

Важливим компонентом захисних реакцій рослин є також інгібітори ферментів, які беруть участь у процесах травлення їжі комахами. У більшості бобових, наприклад, є інгібітор α-амілази – ферменту, що розщеплює крохмаль. Деякі інші види рослин синтезують захисні білки – лектини, які зв'язуючись з вуглеводами і глюкопротеїдами, утворюють комплекси, що утворилися не здатними до перетравлювання.

Найбільш вивченими факторами рослин, які викликають розлад у комах-фітофагів, є інгібітори протеолітичних ферментів (протеаз), що розщеплюють білки в процесі травлення. У комах, які харчуються рослинами, що містять інгібітори протеаз, різко падають темпи росту і розвитку, тому що у них в меню відсутні вільні амінокислоти. У той же час в їхньому харчовову тракті відбувається накопичення неперетравленої їжі, що активує чутливі до розтягування механорецептори і викликає у комахи відчуття насичення.

Інгібітори протеаз, зазвичай не присутні в рослинах, а з'являються у відповідь на пошкодження. Експресія генів, що кодують інгібітори протеаз, індукується механічним пошкодженням рослин і безпосередньо контролюється двома фітогормонами: невеликим пептидом з 18 амінокислот системіном і жасмоновою кислотою. Жасмонова кислота і її метиловий ефір можуть синтезуватися при механічному пошкоджені клітин з ліноленової кислоти, що утворюється при розпаді фосфоліпідів клітинних мембран. Жасмонат транспортується в неушкоджені ділянки по флоемі, а метилжасмонат як летюча сполука – по повітрю.

Дослідження, виконані в лабораторії Ч. Руана (С. A. Ryan) (Pearce е. а., 1991), вказують, що синтез інгібіторів протеаз є результатом цілого каскаду подій. На першому етапі пошкодження рослин комахами синтезується системін – перший гормон пептидної природи, виявлений в рослині. Потім системін транспортується по флоемі в неушкоджені ділянки рослини, де взаємодіє з рецепторами і ініціює синтез ще одного гормону – жасмонової кислоти, яка, в свою чергу, активує експресію генів, що кодують синтез інгібіторів протеаз. Встановлено, що у томатів системін включає в системну регуляцію більше 20 генів, що беруть участь в підвищенні стійкості до пошкодження фітофагами, патогенами поранень, а також до ряду абіотичних стресових впливів. При цьому регуляція експресії деяких «захисних» генів системіну може здійснюватися разом з іншими гормонами, наприклад, такими, як АБК, етилен, жасмонова кислота.

Література:

1. Davies P. J. (ed.). Plant Hormones. Kluwer (The Netherlands), 1995.

2. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: Пер. с англ. М., 1986. Т. 2.

3. Дерфлинг К. Гормоны растений: Пер. с нем. М., 1985.

4. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1995. – № 1. – С. 20–27.

5. Малиновский В. И. Физиология растений. Учеб. пособие. – Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. – С.80

6. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. – СПб.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2004. – с.184-185,с.223-226,с.289-293,с.296-297

7. Муромцев Г. С. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М., 1987.

8. Никелл Л. Дж. Регуляторы роста растений: Пер. с англ. М., 1984.

9. Полевой В. В. Фитогормоны. Л., 1982.

10. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М: Высш. шк., 1989. – с.38-39

11. Физиология растений: Учебник для студ. вузов / Алёхина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф.и др.; Под ред. Ермакова И.П.-М.: Издательский центр «Академия», 2005. – с.-422-423, с.467-473

12. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция. Уфа: Гилем, 2001. – с.107-124

13. Штильман М.И., Тсатсакис А.М., Влахос И. и др. // Физиология растений. 1997. Т. 44, № 6. С. 861–864.

14. Якушина Н.И. Бахтенко Е.Ю. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. Вузов . – М: Гуманитарный издательский центр «Владос», 2004. – с.359