1.4. Еволюція одноклітинних організмів

Протягом тривалого часу всі організми були гетеротрофами. Їжею їм служили готові органічні речовини, накопичені в океані,або інші гетеротрофні організми. Поступово запаси абіогеннихорганічних речовин в первинному бульйоні зменшилися. У зв'язку з цим подальше існування життя опинилося під питанням. Ця проблема вирішилася близько 3,3-3,5 млрд. років тому з розвитком у організмів автотрофности. У зв'язку з цим відбулася дивергенція прокаріот на два головних стовбура їх еволюції:

1. б

   21

   актерії (Bacteriae),в більшості зберегли в тійабоіншій формі гетеротрофнийспосіб харчування;

2. синьозелені водорості (Cyanophyta), щорозвинули автотрофне живлення за допомогою фотосинтезу.

Вважається, що еукаріотичні організми з'явилися близько 1,5 млрд. років тому. Домен еукаріотів більше мільярда років тому розділився на царства тварин, рослин і грибів. Гриби більш близькі до тварин, ніж до рослин.Вважають, щобагатоклітинністьвиникла незалежно у грибів, рослин і тварин.

Найважливіші відмінності еукаріотів від прокаріотів:

1. диференціація протоплазми еукаріотичної клітини на окремі органели (ядра, мітохондрії і т. д.), що мають різну будову і виконують різні функції;

2. просторова роз'єднаність процесів транскрипції і трансляції;

3. локалізація у ядрі спадкового матеріалу;

4. більш досконалий механізм клітинного поділу (мітоз, мейоз);

5. виникнення цитоплазматичної рухливості, обумовлене апаратом мікротрубочок.

З приводу походження еукаріотичної клітини існує дві основні теорії. Це аутогенна теорія(теорія прямоїфіліації) ісимбіотична теорія(теорія послідовних ендосимбіозів).

Аутогенна гіпотеза.Згідно аутогенній гіпотезі еукаріотичнаклітина виникала шляхом диференціації вихідної клітини прокаріотів. Спочатку утворилася мембрана, а потім з її вп’ячуваньвиникли окремі органели. Фотосинтезуючі еукаріоти походять від фотосинтезуючих прокаріотів.Вониутворилисяз автотрофних еукаріотичних клітин.Шляхом внутрішньоклітинногодиференціювання утворилися мітохондрії. В результаті втрати пластид від автотрофів відбулися тварини та гриби.

С

22

имбіотична гіпотеза.Ця теорія є найбільш обґрунтованою і поширеною серед вчених. Вперше ідею Ендосимбіозувисунув російський вчений А.С. Фамінцин, а детально її розробила американська дослідниця Л. С. Маргуліс. Відповідно до цієї теорії виникнення еукаріотичної клітини пройшло через декілька етапів симбіозу з іншими клітинами. На першій стадії клітинитипу анаеробних гетеротрофних бактерій включили в себе вільноживучі аеробні бактерії, що перетворилисянамітохондрії. Паралельно цьому в клітині-господаріпрокаріотичнийгенофор формується у відособлене від цитоплазми ядро. Таким шляхом виникла перша еукаріотичнаклітина, яка булагетеротрофною.Виниклі еукаріотичні клітини шляхом повторних симбіозів включили в себе синьозелені водорості, що призвело до появи у них структур типу хлоропластів. Таким чином, мітохондрії вже були у гетеротрофних еукаріотів, коли останні в результаті симбіозу придбали пластиди. Надалі в результаті природного відбору мітохондрії і хлоропласти втратили частину генетичного матеріалу і перетворилися на структури з обмеженою автономією.

Докази ендосимбіотичної теорії:

1. Подібність структури та енергетичних процесів у бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьозелених водоростей і хлоропластів, з іншого боку.

2. Мітохондрії і пластиди мають власну специфічну систему синтезу білків (ДНК, РНК, рибосоми). Специфічність цієї системи полягає в автономності й значнійвідмінностівід такої в клітці.

3. ДНК мітохондрій і пластид являє собою невелику циклічну або лінійну молекулу, яка відрізняється від ДНК ядра і за своїми характеристиками наближається до ДНК прокаріотичних клітин. Синтез ДНК мітохондрій і пластид не залежить від синтезу ядерної ДНК.

4. У мітохондріях і хлоропластах є і-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосоми і р-РНК цих органоїдів різко відрізняються від таких у цитоплазмі. Зокрема рибосоми мітохондрій і хлоропластів, на відміну від цитоплазматичних рибосом, чутливі до антибіотика хлорамфеніколу.

5. З

   23

   більшення числа мітохондрій відбувається шляхом зростання і ділення вихідних мітохондрій. Збільшення числа хлоропластів відбувається через зміни пропластид, які, в свою чергу, розмножуються шляхом поділу.

Ця теорія добре пояснює збереження у мітохондрій і пластид залишків систем реплікації і дозволяє побудувати послідовну філогенію від прокаріотів до еукаріотів.