Цитокинез растительной и животной клетки

В телофазе перед цитокинезом увеличивается биосинтез мембран, которые необходимы для того, чтобы покрыть обе дочерние клетки. Вновь синтезированные мембраны до мо­мента разделения клетки образуют на ее поверхности пу­зырьки, которые затем встраиваются в плазмалеммы до­черних клеток. Перетяжка становится все более глубокой, и в результате в конце концов одна клетка разделяется на две (цитокинез). Обе дочерние клетки диплоидны. Однако не всегда деление ядра сопровождается разделением клет­ки. Поэтому помимо телофазы (при полном делении клет­ки) и выделяют цитокинез.

После митоза в течение нескольких часов дочерние клет­ки связаны между собой небольшим остаточным тельцем, образованным непрерывными микротрубочками и электроноплотным материалом матрикса. Остаточное тельце покры­то плазмалеммой. Есть все основания считать, что сила, необ­ходимая для разделения клеток, возникает в результате вза­имного скольжения актиновых и миозиновых филаментов.

Фазы мейоза

У организмов, размножающихся половым путем, имеет­ся две категории клеток: диплоидные и гаплоидные. К пер­вым относятся соматические и предшественницы половых клеток, ко вторым — зрелые половые (гаметы). Уменьше­ние количества хромосом в два раза достигается благодаря мейозу. Он включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый одноклеточный ди­плоидный организм (зигота), который несет не просто сум­му признаков своих родителей, а является индивидуумом с присущими только ему свойствами.

При дальнейшем митотическом делении зиготы обра­зуются диплоидные же клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосомы, которые называются гомологич­ными. Гомологичные хромосомы, имеющие одинаковую длину и одинаковое расположение центромер, содержат оди­наковое количество генов, а эти гены имеют одну и ту же линейную последовательность. Каждая из пары гомологич­ных хромосом диплоидного организма происходит либо из ядра спермия, либо из ядра яйцеклетки.

При образовании гамет в зрелом организме в результа­те мейоза в каждую дочернюю клетку от всех пар гомоло­гичных хромосом попадает лишь по одной из них. Это ста­новится возможным потому, что при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два пос­ледовательных деления ядер (мейоз I и II) без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образу­ются четыре гаплоидные клетки.

Напомним, что перед началом мейоза в интерфазе клет­ка прошла обычные фазы G_x, S и G₂, так что стала тетраплоидной. Иначе говоря, произошла репликация ДНК и бел-ков-гистонов хромосом, а сестринские хроматиды при этом остались связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Увеличена масса клетки и ее органелл.

Каждое из двух делений мейоза (деления I и II) имеет свои отличительные черты.

Особенность деления I состоит в необычном и сложном прохождении профазы (профаза I). Она подразделяется на несколько стадий: пролептонему, леп-тонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.

Во время пролептонемы (от греч. pro — период, leptos — тонкий, пета — нить) происходит значительная, но не пол­ная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняет­ся, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы мейоза возможны синтезы некоторых РНК и белков. За счет этих синтезов в половых клетках (особенно в женской) со­здаются запасы веществ, которые будут необходимы для оплодотворения и ранних стадий развития зародыша.

Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуются, и в ядре становятся видными тонкие нитевидные d-хромосомы (их 46, т. е. два набора). Подчеркнем, что каждая гомологичная хромосома уже реплицировна и со­стоит из двух сестринских хроматид. Каждая хромосома представляет собой тонкую фибриллу, состоящую из осе­вой белковой нити, к которой прикрепляется хроматин сестринских хроматид (петли ДНК). Хромосомы с помо­щью белковых скоплений — прикрепительных дисков — за­креплены обоими своими концами на внутренней мембра­не ядерной оболочки (ядерная оболочка сохраняется, яд­рышко хорошо видно).

Во время зигонемы (от греч. zygon — парный) гомоло­гичные диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обви­вают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются так называемые тетраплоидные би­валенты (от лат. Ы — двойной, valens — сильный). Напом­ним, что каждая диплоидная хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. Половые хромо­сомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Область, занятая ими, называется половым пузырьком.

В зигонеме гомологичные d-хромосомы выстраиваются рядом, сближаются, между ними образуются специализиро­ванные синаптонемальные комплексы (от греч. synapsis — связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При небольшом электронно-микроскопическом увеличении синаптонемальный комплекс выглядит в виде двух электронно-плотных полос, разделенных светлой полосой. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные боковые белковые нити длиной 120—150 нм и толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат d-хромо­сомы. Их ДНК формирует множество петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщи­ной 20—40 нм. Синаптонемальный комплекс удачно срав­нивают с веревочной лестницей, стороны которой образо­ваны гомологичными хромосомами. Именно в результате это­го гомологичные хромосомы сцепляются между собой и образуют биваленты, 46 d-хромосом образуют 23 бивалента. Каждый бивалент состоит из двух d-хромосом, т. е. из четырех хроматид.

К концу зиготены каждая пара гомологичных хромо­сом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы X и Y конъюгируют неполностью, т. к. они неполностью гомологичны.

Пахинема (от греч. pahys — толстый) продолжается не менее, чем несколько суток. Процессы развертываются по­степенно. Хромосомы несколько укорачиваются и утолща­ются. Между хроматидами материнского и отцовского про­исхождения в нескольких местах возникают соединения — хиазмы (от греч. chiasma — перекрест), или рекомбинантные узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около 90 нм. В области каждой хиазмы проис­ходит обмен соответствующих участков гомологичных хро­мосом — от отцовской к материнской и наоборот. Этот про­цесс называют кроссинговером (от англ. crossing-over — пе­рекрест). Таким образом, кроссинговер обеспечивает много­численные генетические рекомбинации. В каждом биваленте человека в профазе I кроссинговер происходит в среднем в двух-трех участках. Количество рекомбинантных узелков равно количеству перекрестков.

По окончании кроссинговера хроматиды разъединяют­ся, но остаются связанными в области хиазм. Наступает стадия диплонемы.

В диплонеме (от греч. diploos — двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие хромосомы раздвигаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраня­ется в зонах хиазм.

Между диплонемой и диакинезом нет четкой морфоло­гической границы, равно как и разграничений во времени. В диакинезе продолжается конденсация хромосом, они от­деляются от нуклеолеммы, но гомологичные d-хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой хи­азмами, а сестринские хроматиды каждой d-хромосомы — центромерами. Благодаря наличию нескольких хиазм би­валенты образуют петли. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направ­ляются к полюсам, образуется веретено деления.

Вследствие сильно затянутой диплонемы профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток — в течение многих лет. Половые клетки в профазе мейоза на­зываются гаметоцитами первого порядка (первичными га-метоцитами, гаметоцитами I).

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом не реплицируются- сестринские хромосомы не расходятся

В телофазе I формируется ядерная оболочка и ядрышко, образуется и углубляется борозда деления, происходит карикенез.

Интерфаза II очень короткая. ДНК не реплицируется.

Профаза II не длительная, и коньюгация хромосом при этом не наступает.

В метафазе II 23 хромосомы выстраиваются в области экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, хромосомы расходятся к полюсам клетки.

В телофазе II образуются две дочерние клетки.

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.

Как известно, клетки не возникают сами по себе, а об­разуются только при делении других. После деления во вновь образованной клетке не всегда сразу существуют все системы, обеспечивающие ее специфическую функцию. Дол­жно пройти некоторое время, чтобы сформировались все органеллы и были бы синтезированы все необходимые фер­менты. Этот отрезок времени называется созреванием. Со­зревание клетки осуществляется на основе уже сложившейся ее полной детерминации.

Большинство клеток, однако, погибает тогда, когда про­являются особые естественные генетические механизмы. Ге­нетически запрограммированную клеточную гибель назы­вают апоптозом. Механизм возникновения апоптоза весь­ма сложен. Каждая клетка несет в хромосомах гены, которые могут запускать синтез ферментов, стимулирующих ее к де­лению. Есть также гены, которые обеспечивают синтез фер­ментов, препятствующих делению. Пока клетка функцио­нирует, эти синтезы уравновешены.

Для поддержания жизненного равновесия клетка долж­на также получать сигналы от других клеток, нередко дру­гого вида. Обычно в качестве сигнальных выступают спе­цифические молекулы олигопептидов. Поскольку они под­держивают жизнь клеток, их назвали цитокинами.

В жизненном цикле многих видов клеток наступает мо­мент, когда функциональные их возможности исчерпыва­ются. У таких клеток нарушается чувствительность к цитокинам и изменяется соотношение активности генов, обес­печивающих внутреннее равновесие. Гены, обеспечивающие размножение клетки, блокируются. Напротив, гены, обеспе­чивающие синтез литических ферментов, стимулируются. Последние поступают в ядро и лизируют хроматин.

Хромосомы распадаются, синтезы в клетке прекраща­ются. Внешние проявления такой гибели клеток разнооб­разны и известны давно. Их называли пикнозом (смор­щивание ядра), хроматолизисом (снижение окрашиваемости ядра), кариорексисом (распад ядра на части). Лишь недавно было показано, что это лишь частные проявления апоптоза. Вслед за гибелью ядра разрушается и цитоплазма. Ос­татки фагоцитируются макрофагами. Материал погибших клеток перерабатывается макрофагами и может выводиться ими на поверхность. В таком случае этот материал может опять использоваться другими клетками. Вокруг клеток, под­вергшихся апоптозу, воспалительный процесс не возника­ет, и жизнедеятельность ткани, часть которой составляли погибшие клетки, продолжается без нарушений.