Клітинні мембрани та одномембранні органели.

1.Значення мебран для клітини та їх будова і організація.

2.Одномембранні органели: Ендоплазматична сітка. Вакуолі. Комплекс Гольджі. Лізосоми.

Різноманітність клітин безмежна, хоч їх ділять на прокаріотичні і еукаріотичні клітини. Переважна більшість клітин завжди оточена щільною мембраною, яка досить легко пристосовується до будь-якої зміни її форми.

Мембра­ни відділяють клітинний вміст від навколишнього середовища, регулюють обмін між клітиною і середовищем, поділяють самі клітини на комірки (компартменти), в яких відбувають­ся спеціалізовані обміни певних речовин.

У клітинах присутні одномембранні та двохмембранні органели.

Одномембранні органели: Ендоплазматична сітка. Вакуолі. Комплекс Гольджі. Лізосоми.

Двохмембранні органели цитоплазми: мітохондрії, пластиди.

Таким чином: В основі структурної організації клітин лежить мембранний принцип будови (рис.1.3.3). Це озна­чає, що клітина побудована переважно з мембран.

Усі мембрани мають подібну будову. Нині загальноприйнятою є модель мозаїчної будови мембран (рис.2.3.).

Відповідно до цих уявлень біологічна мембрана утворена двома рядами ліпідів, у які на різну глибину із зовнішнього і внутрішнього боку занурені численні різноманітні молекули білків.

На мембранах здійснюється перебіг певних хімічних реакцій (фото­синтез у хлоропластах, окисне фосфорилювання в мітохондріях). На мембранах розташовані рецепторні ділянки для розпізнавання певних зовнішніх хімічних речовин, що надхо­дять із зовнішнього середовища чи від інших клітин власного організму. Клітинна мембрана (цитоплазматична мембрана, плазмолема) має ферментативні властивості.

Прокаріотна клітина.

Прокаріотна клітина складається із постійних і тимчасових структур представлених на (рис.1. 3.3):

постійних — клітинна оболонка, цитоплазматична мембрана, цитоплазма (з включеннями), нуклеоїд;

тимчасових — капсула, джгутики, фімбрії та в деяких випадках ендоспори.

Клітинна оболонка оточує клітину зовні. Це обов'язковий структурний компонент прокаріотів (за незначним винятком). На клітинну оболонку припадає від 5 до 50 % маси (сухої речовини). Вона зумовлює відносну сталість форми клітини, бере участь в обміні речовин у клітині, регулюванні росту, поділі бактерій. Товщина стінки коливається від 0,01 до 0,04 мкм.

Цитоплазматична мембрана.

Під клітинною оболонкою розміщена цитоплазматична мембрана (рис.1. 3.3). Вона є обов'язковим компонентом клітини. У перерахунку на суху масу клітини мембрана становить 8 -18 %. За хімічним складом — це білко­во-ліпідний комплекс, в якому на білки припадає 50 —75 %, а на ліпіди 15 - 50 %. Мембрана складається з трьох шарів: зовнішнього та внутрішнього білкових, між якими знаходиться подвійний шар ліпідів. Товщина мембрани 5 - 10 нм. Це високоорганізоване і високоспеціалізоване утворення. Крізь мембрану за допомогою ферментів здійснюється транспорт речовин у клітину і виділення з неї продуктів обміну. На поверхні цитоплазматичної мембрани локалізовані різні фер­менти, які беруть участь у багатьох синтезах та продукуванні енергії. В мембранах прокаріотів знаходяться високочутливі рецептори, за допомогою яких клітини розпізнають та опрацьо­вують інформацію, що надходить із навколишнього середовища. Часто цитоплазматична мембрана має вигини (інвагінації), які спричинюють утворення особливих тілець — мезосом (рис.1. 3.3).

Мезосоми виконують функції мітохондрій вищих організ­мів - синтез АТФ. Крім того, мезосоми містять специфічні ферменти, що беруть участь у таких процесах, як фіксація вільного азоту з атмосфери, хемосинтез та інше. Мезосоми разом із цитоплазматичною мембраною виконують й інші функції — синтез клітинної стінки, капсули, виділення екзоферментів, поділ і спороутворення.

Клітини еукаріотів.

Клітини еукаріотів, так само як і прокаріотів, вкриті ци­топлазматичною мембраною (рис1.5.3).

За властивостями і функціями мембрани еукаріотних клітин і прокаріотів подібні. Проте в еукаріотних клітинах плазматична мембрана не містить фер­ментів, що здійснюють синтез АТФ, як це відбувається у про­каріотів.

Зовні тваринна клітина покрита клітинною оболонкою (цитолемою), що містить клітинну мембрану (плазмолему) і глікокалікс.

Глікокалікс ( ) це надмембранний тонкий прошарок який розміщується зовні від плазмолеми. Товщина цього прошарку біля 3 - 4 нм і він знайдений практично у всіх тваринних клітин, але ступінь його виявлення різна. Глікокалікс представляє асоційований з плазмолемою глікопротеіновий комплекс, до складу якого входять різні вуглеводи. Вуглеводи утворюють довгі, розгалужені ланцюги полісахаридів, зв’язані з білками і ліпідами, що входять до складу плазмолеми (рис.1.4). При використанні спеціальних методів виявлення полісахаридів (барвник - рутенієвий червоний) видно, що вони утворюють чохол поверх плазматичної мембрани. Глікокалікс, як і целюлозна стінка рослин, здійснює насамперед функцію безпосереднього зв'язку клітин із зовні­шнім середовищем, але, на відміну від стінки рослинної клітини, не виконує опорну функцію.

В глікокаліксі можуть розташуватися білки, не зв’язані безпосередньо з біліпідним прошарком. Як правило, це білки-фермен­ти, які приймають участь в позаклітинному розщеплені різних речовин, таких як вуглеводи, білки, жири і інші.

Окремі ділянки мембрани і глікокаліксу можуть диференціюватися, перетворюючись на мікроворсинки (звичайно на поверхні клітини, що контак­тує з довкіллям) і міжклітинні сполучення та зв'язки, які знаходяться між клітинами тканин і мають різну структуру. Одні з них відіграють механічну роль (міжклітинні сполучення), інші — беруть участь у міжклітинних обмінних проце­сах, змінюючи електричний потенціал мембрани.

Плазмолема як бар’єрно-рецепторна і транспортна система клітини. Плазмолема ( ), чи зовнішня клітинна мембрана, серед різних клітинних мембран займає особливе місце. Це поверхнева периферійна структура, яка не тільки обмежує клітину ззовні, і забезпечує її безпосередній зв'язок з позаклітинним середовищем, а і відповідно, і з усіма речовинами і стимуляторами, що впливають на клітину.

Хімічний склад плазмолеми. Основу плазмолеми утворює ліпопротеіновий комплекс, ліпіди (~40%) і білки (~60%), у багатьох мембранах знайдені вуглеводи (5 -10%). Склад ліпідів різноманітний. Товщина плазматичної мембрани близько 10 нм. Її будову можна вивчити тільки за до­помогою електронного мікроскопа. Характерними представниками ліпідів, у клітинних мембранах, є фосфоліпіди (гліцерофосфатіди), сфингоміеліни, а із стероідних ліпідів - холестерин. В основі мем­брани лежить подвійний шар ліпідів (які як органічні молекули, нерозчинні у воді). Найбільше в мем­бранах фосфоліпідів. Молекули білків розташо­вуються в шарі ліпідів на різній глибині (є периферійні білки, частина білків пронизує мембрану наскрізь, частина — занурена в шар ліпідів), виконуючи різні функції. Молекули біл­ків і ліпідів рухливі, що забезпечує динаміч­ність плазматичної мембрани.

Особливістю ліпідів мембран є розділення їх молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, такі, що не несуть зарядів «хвости», що складаються з жирних кислот, і гідрофільні, заряджені полярні «головки». Це визначає здатність ліпідів утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5 - 7 нм. Різні клітинні мембрани можуть значно відрізнятися один від одного по ліпідному складу. Вони розрізняються і набором білкових молекул. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок, багатих полярними амінокислотами (що несуть заряд), і ділянок, збагачених неполярними амінокислотами: гліцином, аланіном, валіном, лейцином. Такі білки в ліпідних шарах мембран розташовуються так, що їх неполярні ділянки як би занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходяться гідрофобні ділянки ліпідів. Полярна (гідрофільна) ж частина цих білків взаємодіє з головками ліпідів і обернена у бік водної фази. Окрім таких інтегральних білків, існують білки, частково вбудовані в мембрану — напівінтегральні, і примембранні - не вбудовані в біліпідний шар.

По біологічній ролі білки мембран можна розділити на білки-ферменти, білки-переносники, рецепторні і структурні білки. Вуглеводи мембран входять в склад не у вільному стані, пов'язані з молекулами ліпідів або білків. Такі речовини називаються відповідно гліколіпідами і глікопротеінами. Кількість їх в мембранах зазвичай невелика.

Як би не була велика відмінність між мембранами по кількості і складу їх ліпідів, білків і вуглеводів, мембрани володіють низкою загальних властивостей, що визначаються їх основною структурою. Всі мембрани є бар'єрними структурами, що різко обмежують вільну дифузію речовин між цитоплазмою і середовищем, з одного боку, і між гіалоплазмою і вмістом мембранних органел — з іншого боку. Особливість же специфічних функціональних навантажень кожної мембрани визначається властивостями і особливостями білкових компонентів, велика частина з яких є ферменти, або ферментні системи. Велику роль у функціонуванні мембран грають гліколіпіди і глікопротеіди.

Функції плазматичної мембрани різ­номанітні. Вона є бар'єром, що від­межовує внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, функції рецепції та транспорту.

Рецепторні функції пов’язані з локалізацією на плазмолемі спеціальних структур, які приймають участь у специфічному «пізнаванні» хімічних і фізичних факторів. Клітинна поверхня має великий набір компонентів — рецепторів, визначаючих можливість специфічних реакцій з різними агентами. Рецепторами на поверхні клітини можуть служити глікопротеіди і гліколіпіди мембран (рис. 5). Вважають, що такі чутливі до окремих речовин ділянки можуть бути розміщені по всій поверхні клітини, або зібрані у невеликі зони. Існують рецептори до біологічно активних речовин — гормонів, медіаторів, до специфічних антигенів різних клітин чи до певних білків.

З плазмолемою пов'язана локалізація специфічних рецепторів, що відповідають за такі важливі процеси, як взаємне розпізнавання клітин, розвиток імунітету, рецепторів, що реагують на фізичні чинники. Так, в плазмолемі світлочутливих клітин тварин розташована спеціальна система фоторецепторних білків (родопсин), за допомогою яких світловий сигнал перетворюється на хімічний, що у свою чергу приводить до генерації електричного імпульсу.

Транспортна функція. Плазмолема пропускає в кліти­ну, або з неї різні речовини, маючи властивість напівпроникності і таким чином забезпечує пасивний перенос що здійснюється шляхом дифузії (за градієнтом кон­центрації) ряду речовин, наприклад води, іонів, деяких низькомолекулярних сполук. Друга група речовин про­никає через мембрану шляхом активного переносу проти градієнта концентрації з затратою енергії за рахунок розщеплення АТФ. Так транспортуються певні органічні молекули (са­хара, амінокислоти і інші). Транс­порт буває полегшеним, якщо йому сприяє якийсь переносник або система переносників (особливі білки, що змінюють свою конформа­цію, внаслідок чого в мембрані відкриваються канали, через які в клітину над­ходять чи видаляються з неї певні речовини). Ці процеси можуть бути спряжені з транспортом іонів, в них приймають участь спеціальні біл­ки-переносники.

Великі молекули практично через мембрану не транспортуються. Вони надходять у клітину в результаті особливого процесу — ендоцитозу (рис. 2.3, А, Б).

Одномембранні органели: Ендоплазматична сітка. Вакуолі рослинних клітин. Комплекс Гольджі. Лізосоми.

Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка (ретикулум) — органела еукаріотної клітини. Ця сітка добре розвинута в клітинах. Сітчасті структури мають складну систему дрібних вакуолей, канальців, з'єднаних одне з одним і обмежених одинарною мембраною завтовшки 5 - 7 нм. Ця сітка пронизує цитоплазму всієї клітини і в багатьох випад­ках безпосередньо переходить у зовнішню ядерну мембрану. Інколи вона буває пов'язана з цитоплазматичною мембраною. Мембрани сітки вкриті дрібненьки­ми часточками - рибосомами. Однак є ділянки ен­доплазматичної сітки, де рибосом немає. Отже, в клітинах розрізняють гранулярну (шорстку) ендо­плазматичну сітку, яка містить на собі рибосоми, і гладеньку (агранулярну) ендоплазматичну сітку, яка не містить рибосом (мал. 32).

Ендоплазматична сітка має пластинчасту будову. Модель тривимірної структури ендоплазматичної сітки зображено на мал. 33.

Основна функція гранулярної ендоплазматичної сітки полягає в транспорті білків, що синтезуються рибосомами на її поверхні. Зазначимо, що білкова молекула, яка синтезується, тобто ланцюг з амінокислот (поліпептидний ланцюг), зали­шається приєднаним до рибосоми доти, доки її синтез не закінчиться. На початку синтезу білка першу частину поліпептидного ланцюга, що наростає, може складати «сигнальна» послідовність, яка своєю конфігурацією відповідає специфічному рецептору на мембрані ендоплазматичної сітки, зав­дяки чому забезпечується зв'язок рибосоми з сіткою. Рецеп­тор утворює канал, по якому білок переходить у цистерни ендоплазматичної сітки (мал. 34). Як тільки білок потрап­ляє всередину, сигнальна послідовність відщеплюється від поліпептидного ланцюга і білок набуває третинної структури. На рибосомах ендоплазматичної сітки синтезуються переважно білки, які виводяться з клітини назовні або транспортуються до комплексу Гольджі. Синтезовані білки надхо­дять у порожнини гранулярної ендоплазматичної сітки, де здійснюється АТФ-залежний транспорт білків і може відбу­ватися їх модифікація і концентрація.

Елементи гладенької ендоплазматичної сітки так само, як і гранулярної, поділяють цитоплазму клітини на два безпосеред­ньо не зв'язаних один з одним відсіки (компартменти): внут­рішній, що включає вміст порожнин, і зовнішній, тобто цитозоль. Це дає змогу розмежувати роботу окремих ферментних систем у клітині й створити умови для їх координаційної взаємодії.

У різних типів клітин розміри, форма і ступінь розвитку гладенької ендоплазматичної сітки коливаються в широких межах. Вона може утворювати густу сітку, в якій канальці, трубочки і цистерни тісно прилягають одні до одних, переплі­таючись, а в інших випадках утворюють рідку сітку, розді­лену цитозолем. Це пов'язано з диференціацією і функціо­нальною активністю клітин.

Мембрани ендоплазматичної сітки містять дві групи фер­ментів: Окисно-відновні ферменти беруть участь у перенесенні електронів і створюють незалежні від мітохондріальних чи пластидних системи перенесення електронів.

Крім окисно-відновних ферментів у мембранах гладенької ендоплазматичної сітки містяться неспецифічні естерази, що беруть участь у гідролізі жирних кислот, а також фосфорилази наприклад глюкозо-6-фосфатаза, що бере участь в обміні вуглеводів і перенесенні глюкози. До групи фосфорилаз належать також нуклеозидфосфатази, які гідролізують моно-, ді- і трифосфати нуклеозидів. Наявність таких ферментів свідчить про багато­гранність функцій мембран ендоплазматичної сітки.

З мембранами гладенької ендоплазматичної сітки пов'язані насамперед синтез і обмін ліпідів — тригліцеридів, жирних кислот, холестерину, фосфоліпідів. На мембра­нах гладенької ендоплазматичної сітки відбувається синтез і розщеплення глікогену, синтез аскорбінової кислоти. Гладенька ендоплазматична сітка накопичує і виводить з клітини отруйні речовини і лікарські препарати, що потрапляють у клітину ззовні. Крім того, гладенька ендоплазматична сітка здійснює синтез стероїдних гормонів, а в м'язових волокнах утворює саркоплазматичну сітку, яка, викидаючи і накопичуючи йони кальцію, спричинює скорочення та розслаблення волокон. Найрозвиненіша гладенька ендоплазматична сітка знахо­диться в клітинах, що виробляють небілкові продукти (кора надниркових залоз, статеві залози та ін.). У рослинних кліти­нах подібні функції виконують вакуолі.

Вакуолі рослинних клітин. Вакуоля рослинної клітини є мембранним мішком, оточеним одинарною мембраною — тонопластом.

У рослинних клітинах, особливо дозрілих, клітини мають одну велику центральну вакуолю. Вся система вакуолей рос­линної клітини у молодій клітині складається із системи канальців і пухирців. У міру росту і диференціації клітини вони збільшуються і зливаються в одну велику центральну вакуолю, яка може займати 70 —95 % об'є­му клітини. Рідина, що заповнює центральну вакуолю, називається клітинним соком. Це водяниста рідина з рН = 2...5, що містить розчинні у воді мінеральні й органічні солі, цук­ри, органічні кислоти, амінокислоти, білки, кисень, вуглекис­лий газ, деякі пігменти, токсичні та кінцеві продукти метаболізму.

Рослинні вакуолі виконують такі основні функції. У кон­центрований клітинний сік унаслідок осмосу вода надходить крізь тонопласт, після чого в клітині створюється відповід­ний тургорний тиск і цитоплазма притискається до клітинної стінки. Поглинання води в результаті відіграє важливу роль при розтягуванні клітин під час їх росту. Вакуоля регулює водно-сольовий обмін та підтримує тургорний тиск у клітині. Інколи у вакуолях містяться пігменти, які називають антоціа­нами, червоного, пурпурового або синього забарвлення. Саме ці пігменти визначають забарвлення квітів, плодів, бруньок і восени листків. Це має велике значення для приваблювання комах, птахів та інших тварин, які беруть участь у запиленні рослин і рознесенні насіння.

Вакуолі рослинних клітин відіграють роль лізосом, тобто вони мають гідролітичні ферменти, які розщеплюють певні речовини. Після загибелі клітини тонопласт, як і всі мембрани, втрачає свою вибіркову проникність.

Крім того, у вакуолях можуть накопичуватися відходи жит­тєдіяльності, токсичні речовини та інші метаболіти.

Деякі складові частини клітинного соку є запасними пожив­ними речовинами, що можуть використовуватися цитоплаз­мою, наприклад цукри, мінеральні солі, інулін.