Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

нематоды срс

.docx
Скачиваний:
14
Добавлен:
18.02.2016
Размер:
33.76 Кб
Скачать

Пищеварительная система представлена кишечным каналом, который начинается ротовым отверстием, лежащим на переднем конце тела, и заканчивается анусом (рис.3: В), расположенным на брюшной стороне на границе среднего и заднего концов тела. Кишечный канал подразделяется на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку. К передней кишке относится ротовая полость, стома и пищевод. Стома тиленхид и афеленхид представляет собой стилет – характерный орган фитонематод. Стилет имеет удлиненно-коническое острие, цилиндрический корпус и основание с утолщенными стенками, у более сложно устроенного стилета в основании имеются утолщения в виде 3 базальных головок. К ним прикрепляются мышцы - протракторы, выдвигающие стилет через ротовое отверстие наружу в процессе питания. Стилет имеет внутри узкий, почти капиллярный канал, по которому в пищевод поступает жидкая пища. Стилет нематод работает по принципу колюще-сосущего ротового аппарата, выдвигается через ротовое отверстие, прокалывает ткани растений, вводит ферменты пищеварительных желез и высасывает полупереваренное содержимое. Капиллярный просвет стилета обеспечивает достаточную сосущую силу органа. В покое стилет втянут в ротовую полость (рис.3: А). Пищевод имеет пищеварительные железы, протоки которых впадают в основание стилета. Секреты пищеварительных желез вызывают гидролиз высокомолекулярных органических соединений. Около головы нематод скапливается готовая для всасывания пища, таким образом пищеварение происходит вне тела животного и носит внекишечный характер. Средняя кишка представляет собой трубку, состоящую из одного слоя клеток энтодермы, назначение которой сводится к всасыванию. Отдел лишен мускулатуры и желез. Задняя кишка выстлана кутикулой и снабжена запирательной мышцей – сфинктером. Открывается наружу анальным отверстием и служит для выведения из кишечника непереваренных остатков пищи.

Нервная система. У нематод нервная система представляет собой группу продольных нервных стволов, соединенных между собой кольцевыми перемычками. Наиболее заметная перемычка (окологлоточное нервное кольцо) расположена в средней части пищевода. От окологлоточного кольца шесть нервов направляются к органам головы. Из десяти нервных стволов, направляющихся назад от окологлоточного нервного кольца, ннаиболее развит брюшной ствол. Органы чувств у фитонематод представлены органами осязания – тангорецепторами, органами химического чувства – амфидами. Тангорецепторы имеют вид сосочков или щетинок, расположены на головном участке тела, у самцов – на хвостовом. Амфиды лежат у тиленхид (класс Secernentea) на губах, у нематод класса Adenophorea – по бокам головы. Амфиды представляют собой углубления в кутикуле, к которым подходят крупные нервы, в большей степени амфиды развиты у самцов. Половая система. Фитонематоды – животные раздельнополые с четким половым диморфизмом, то есть внешне самцы отличаются от самок. Самцы обычно мельче самок, их задний конец загнут на брюшную сторону и снабжен специальными копулятивными органами. Половые органы нематод имеют вид трубок с общим выводным протоком, открывающимся у самок посередине тела на брюшной стороне, а у самцов – в заднюю кишку. Половые органы самки состоят из яичников, яйцеводов, матки и влагалища, открывающегося наружу половым отверстием – вульвой. Половая система самца представлена парными семенниками, непарным выводящим протоком и копулятивными органами (спикулы, рулек, бурса). Последние служат систематическим признаком в определении нематод (рис.3: В, G ). Размножение. Для нематод известно только половое размножение, после спаривания оплодотворенная самка откладывает яйца. Нематоды червеобразной формы откладывают яйца в наружную среду, у цистообразующих нематод они созревают в теле самки, у галловых нематод – в яйцевых мешках. Плодовитость фитонематод высокая, но никогда не достигает тех размеров, которые характерны для паразитов животных. Различают общую плодовитость самки за всю ее жизнь и число синхронных яиц, одновременно развивающихся в матке. У большинства тиленхид яйца имеют относительно крупные размеры, и в матке развивается 1-2 яйца, общая плодовитость – до 500 яиц на самку. После откладки яиц нематоды проходят следующие фазы развития: из яйца выходят червеобразные личинки, проходят четыре личиночные стадии, которые разграничиваются линьками, то есть сменой кутикулы, и становятся взрослыми особями. Такое развитие называется прямым. Сформировавшаяся личинка в своей организации отвечает общему плану строения взрослых червей, но отличается недоразвитой половой системой. Скорость развития от нескольких дней до нескольких месяцев и зависит от погодных условий. У взрослых нематод с завершением развития рост замедляется, но не заканчивается. Число поколений в течение года может быть различным, от одного у цистообразующих нематод до нескольких у галловых, стеблевых нематод и зависит от климатических условий.

3 срс

Нематоды, паразитирующие на растениях, относятся к двум классам Аденофореи ( Adenophorea или Enoplia) и Сецерненты ( Secernenta). На классы нематод разделяют по расположению органов химического чувства – тангорецепторов или амфид. У нематод класса Аденофореи амфиды лежат по бокам головы, у Сецернент – на губах. В класс Аденфореи входят представители следующих отрядов. Отряд Дорилаймиды (Dorylaimida). Имеют гладкую кутикулу, стома в большинстве случаев представляет собой копье – длинное тонкое образование, в отличие от стилета, не имеющее базальных головок в основании. Представители отряда дорилаймид очень часто встречаются в пресной воде, почве и вокруг корней различных растений. Группа содержит хищников, но виды многих родов семейства лонгидорида (Longidoridae) питаются тканями растений (эктопаразиты) и являются переносчиками вирусов растений. Отряд Триплонхиды (Triplonchida) имеет наиболее крупное семейство триходориды (Trichodoridae), к которому относятся эктопразитические виды нематод, имеющие значение как переносчики вирусов растений. В класс Сецерненты входят эндопразитические нематоды. То есть настоящие паразиты растений, которые относятся к двум отрядам. Отряд Тиленхиды (Tylenchida) включает большинство паразитических нематод культурных и диких растений. Для них характерна кольчатая кутикула и стилет с базальными головками у основания. Отряд Афеленхиды (Aphelenchida) имеет те же особенности строения, но отличительный чертой их является небольшой вырост на заднем конце тела, который называют мукро. Отряд Рабдитиды (Rhabditida). Представители этого отряда не имеют ни копья, ни стилета и имеют сапрофитное питание. В массе встречаются в загнивающих растениях, активно участвуют в процессах гниения, но так как обитают в прикорневой части растений, являются переносчиками грибных и бактериальных болезней.

Пшеничная угрица - Anguina tritici вызывает опасную болезнь пшеницы и некоторых других злаков ( рис. 194 ). Вместо нормального зерна в колосе пораженного растения образуются галлы, содержащие до 15-17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза. В таком виде A. tritici очень жизнеспособна и может пробыть в высушенном зерне свыше 20 лет, не погибая.

Заражение новых растений происходит при попадании галлов весной в почву вместе с семенным зерном. Личинки нематоды покидают размокший галл, находят проростки пшеницы и забираются в пазухи листьев. На этом этапе развития они ведут себя как эктопаразиты. Во время закладки колоса черви проникают в завязь цветка, где начинают питаться, растут, созревают и приступают к размножению. Оплодотворенная самка пшеничной нематоды откладывает до 2500 яиц, каждое из которых дает инвазионную личинку. Таким образом, в зрелом галле находится потомство 6-8 самок нематоды.

В Советском Союзе удалось свести вред от пшеничной нематоды до экономически неощутимых размеров применением тщательной предпосевной очистки зерна от примесей.

НЕМАТОДА ОВСЯНАЯ ЦИСТООБРАЗУЮЩАЯ — Bidera avenae Krall et Krall.  Представитель отряда Tylenchida, семейства цистообразующих нематод (Heteroderidae). В СССР распространена в Прибалтике, на Украине, в европейской части РСФСР, Поволжье, на Южном Урале, в Западной Сибири и Средней Азии. При высокой численности наносит ущерб зерновым культурам. Самки длиной 0,58–0,93, шириной0,41–0,68 мм, утолщенные, в форме лимона, при завершении жизненного цикла превращаются в цисту, заполненную яйцами. Самцы длиной 1 мм, червеобразные, длина их стилета 28, спикул — 36 мкм. Длина тела инвазионных личинок 2-говозраста — 0,53–0,58 мм.  Зимуют яйца и личинки в цистах, выход личинок весной начинается при температуре почвы 10°С. После проникновения в корневую систему растения-хозяина личинка питается, трижды линяет и достигает [головой зрелости. Поврежденные растения отстают в росте, уменьшается количество продуктивных побегов, листья становятся хлоротичными, корпи — укороченными; усиливается проявление корневых гнилей. Вредоносность нематоды сильнее проявляется в засушливые годы. Для формирования поколения необходима сумма эффективных температур (выше среднесуточной температуры почвы 4°С) около 940°С; продолжительность развития при этом составляет 65–98 дней. В течение года развивается 1 поколение. Круг растений-хозяев включает свыше 50 видов злаков. В СССР отмечены раса А и агрессивная раса, сильно повреждающая яровую и озимую пшеницу, овес, ячмень.  Меры защиты: включение в севооборот чистых паров; возделывание бобовозлаковых однолетних смесей на зеленый корм. Перспективна селекция устойчивых к вредителю сортов.

Рисовый афеленх

Aphelenchoides besseyi Christie (синоним A. oryzae Yakoo)

Тип Круглые черви Nemathelminthes, класс Нематоды Nematoda, семейство Тиленхиды – Tylenchidae

 Рисовые нематоды – паразитические круглые черви семейства Tylenchidae, вызывающие болезни риса. На рисе отмечены различные виды нематод, отличающиеся по характеру повреждений и вредоносности. Одним из наиболее вредоносных заболеваний риса является афеленхоидоз, или «беловершинность», риса, вызываемый рисовой листовой нематодой Aphelenchoides besseyi Christie. (A. oryzae). Это заболевание периодически принимает характер эпифитотий, нанося экономике рисосеющих хозяйств большой ущерб.

Эта нематода распространена во многих рай­онах рисосеяния, в том числе в Ростовской области, Краснодарском крае и на Украине. У пораженных растений верхушки ли­стьев желтые или белые, вследствие чего это заболева­ние часто называют беловершинностью. Позже листья скручиваются, приобретают морщинистую форму и тем­неют. Нередко верхние листья скручиваются вокруг мете­лок. Последние, как правило, недоразвиты, с небольшим количеством щуплого зерна.

Взрослые нематоды и их личинки сохраняются под пленкой зерновки в состоянии анабиоза. После того как зараженное зерно посеяно в почву, нематоды ожи­вают и продвигаются к точкам роста растений, в мягкие части стебля, а также во влагалища листьев, под цветковые чешуи и т.д., где питаются как эктопаразиты. Также они могут сохраняться в пожнивных остатках и опавшем зерне. Весной при высокой влажности заползают на растения и локализуются в пазухах листьев, где питаются содержимым клеток. В результате концы листьев (до 5 см) становятся белыми, поэтому болезнь риса называют «беловершинностью». Затем листья темнеют, скручиваются, отмирают. В фазу цветения они заползают в цветки и локализуются в зерновке под плёнкой.

Их количество может достигать тысячи и более. В семенном зерне нематоды могут сохраняться до 5 лет. Как результат, метёлки бывают недоразвитыми или совсем без зёрен, что приводит к потерям урожая. За сезон развиваются до 13 поколений, плодовитость самки – до 50 яиц за одну кладку.

Рисовый афеленх – очень мелкие тонкие черви. Взрослые особи удлиненные, червеобразные, длина самки 0,62-0,88, самца – 0,44-0,88 мм. У обоих полов хвост заостренный, с маленьким шипиком. У самца хвост загнут (180°) на брюшную сторону. Голова резко отделена от тела. Ротовая капсула снабжена стилетом с тремя вздутиями.

Тело покрыто гладкой кутикулой. Мускулатура состоит из одного слоя продольных мышечных клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Нервная система – окологлоточное кольцо и отходящие от него продольные стволы. Органы чувств – осязательные щетинки и сосочки. Пищеварительная система, начинаясь ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в кишку, открывающуюся на заднем конце тела.

Раздельнополы; самки откла­дывают яйца в несколько приемов по 40-50 штук во влагалища листьев или в метелки. Полный цикл одного поколения нематоды проходит за 7-14 дней, а за лет­ний период она может дать от 8 до 13 генераций.

Передвигаются личинки только при наличии влаги. В пе­риод созревания зерна они проникают под пленки и там сохраняются до следующего посева. Нематоды передаются, как правило, с семенами. Они быстро размножаются и передвигаются по растению за точкой роста, питаясь содержимым молодых тканей.

Первые признаки поражения риса нематодами почти незаметны. Позднее верхушки побегов начинают белеть, а на пластинках листьев и влагалищах появляются бу­роватые редкие пятна. Метелки часто не выходят из вла­галища, в результате чего образуются веретеновидные буроватые вздутия, внутри которых находится спи­рально скрученная метелка. Иногда метелки выходят из влагалища только наполовину.

Меры борьбы с нематодами – селекция и возделывание устой­чивых сортов, уничтожение растительных остатков, сор­няков. Кроме того, перед посевом проводят термическое обеззараживание семян, при этом семена риса предвари­тельно намачивают в теплой воде (40°), чтобы активи­зировать нематод. После этого семена помещают на 20 минут в горячую воду с температурой 55°, затем охлаждают в холодной воде, после чего сушат.

Семена риса можно обработать нематицидом Нарцисс, который содержит хитозан, янтарную кислоту, L-гуминовую кислоту. Стимулирует выработку растениями фитоаллексинов, повышающих устойчивость растений.

4 срс

Свекловичная цистообразующая нематода (Отряд Тиленхиды, Heterodera schachtii Shmidt,1871). Морфология. Самки имеют типичную для семейства гетеродериды (Heteroderidae ) лимонообразную форму с ясным головным концом и удлиненным анально-вульварным конусом. Зрелые самки ( цисты ) светло- коричневого цвета к зиме становится темно-коричневыми. Прикрепленные к корням самки покрыты белым субкристаллическим слоем, который на зрелых цистах быстро разрушается. Длина тела самки 0,4-1,1 (0,8) мм, ширина 0,22-0,8 (0,5) мм (рис.6: 1). Стилет длиной 18-20 мкм. Самцы червеобразной формы, длиной 1,3-1,62 (1,43) мм. Стилет 25-30 мкм. Инвазионные личинки 2-го возраста имеют длину тела 440-550 (500) мкм (рис.6: 4), стилета – 24-32(27) мкм. Цикл развития. Весной инвазионные личинки выходят из цист при температуре почвы 10о С еще до посадки кормового растения. Вылупившиеся из яиц личинки внедряются в корни растения. В развитии личинки проходят 4 возраста и превращаются в лимонообразных самок путем постепенного утолщения тела или в червеобразных самцов. После оплодотворения в теле самки развиваются яйца, в среднем около 200. При этом самка выделяет слизь и образует на заднем конце тела яйцевой мешок, в который потом помещаются яйца. Развитие одного поколения продолжается от 28 до 60 дней. Вредоносность. Поражает все виды свеклы, а также культурные растения семейства крестоцветных – все виды капусты, шпинат, рапс, брюква, горчица. Среди сорных растений сильному размножению нематоды способствуют редька полевая, горчица полевая, сурепица, пастушья сумка, мокрица, многие виды мари и лебеды. Наиболее чувствительны к нематоде начальные стадии развития свеклы, особенно страдает сахарная свекла. Поражение центрального корня в этот период приводит к сильным деформациям корнеплода. При сильном заражении наблюдается задержка роста, листья мелкие, бледно окрашены, в дневное время привядают. Главный корень отстает в росте, появляется много мелких боковых корней, корневая система приобретает характерный бородатый вид (рис. 7: 1, 2). Нижний порог вредоносности, приносящий ощутимые потери составляет 4-8 цист на 100 см3 почвы. Наибольшая вредоносность наблюдается в хозяйствах, специализирующихся на семеноводстве свеклы, и где доля свеклы в севообороте составляет 25 %. В частном секторе и небольших подсобных хозяйствах нематода может наносить ущерб посадкам белокочанной капусты. Меры борьбы. Основным мероприятием в борьбе со свекловичной нематодой будет правильно составленный севооборот с возвращением свеклы на поле не ранее чем через 4-5 лет. В севооборот желательно включать зерновые культуры, кормовые и бобовые травы, картофель, гречиху, лен. Недопустимы овощные крестоцветные культуры. В правильно составленном севообороте ежегодное снижение численности нематод составляет 30-40 %. Чистые пары в борьбе со свекловичной нематодой малоэффективны. Недопустимо засорение полей сорняками семейства маревых и крестоцветных.

Стеблевая (луковая) нематода ( Отряд Тиленхиды, Ditylenchus dipsaci (Kuehn) Filipjev) Морфология. Взрослые самки имеют длину 1,0-2,0 мм, стилет 10-12 мкм. Самцы имеют длину 1,0-1,3 м, стилет10-11 мкм. Тело червеобразное, заостренное на концах. Имеет около 20 нескрещивающихся между собой рас, питающихся на разных видах лука. Цикл развития. В зимний период нематоды в состоянии анабиоза находятся в растительных остатках лука в почве или попадают с зараженным луком в хранилище. Очаги могут сохраняться на многих видах сорняков. Зимуют все стадии развития. Нижний порог развития 1-3 о С. Весной при температуре воздуха 12-14оС нематоды активно передвигаются и заселяют луковые культуры. Вес цикл развития протекает в тканях растения-хозяина. Развитие одного поколения от яйца до яйца составляет 19-23 дня. За вегетационный период развивается 3-4 поколения. Влажная, дождливая погода способствует их массовому расселению и размножению. Оптимальная температура для развития 13-18оС. В растительных остатках в состоянии анабиоза могут сохранять жизнеспособность в течение 3 лет. В сухих гербарных образцах, хранящихся в ботанических коллекциях, нематода сохраняет жизнеспособность до 23 лет. Вредоносность. Полифаги. Нематоды заражают надземные органы, луковицы и корневища большого числа видов культурных и дикорастущих растений, включая зерновые, зернобобовые культуры и картофель. Могут распространяться и с семенами. Листья лука становятся жесткими и хрупкими, рано желтеют и усыхают. На всходах лука чернушки заметна деформация листа. Листья чеснока волнообразно изгибаются и скручиваются. Питание вредителя приводит к деформации луковицы, на донце появляется продольное растрескивание (рис. 8), чешуи становятся ватообразные, неестественно белого цвета, имеется характерный сладковатый запах. Поврежденный севок усыхает, репка загнивает в период хранения. Сырое дождливое лето способствует распространению нематод по зараженному участку и перезаражению новых растений. Поражает луковицы декоративных растений – тюльпанов, нарциссов, лилий, гиацинтов. У нарциссов вызывают кольцевую болезнь луковиц. У тюльпанов на внешних чешуях во время хранения появляются желтоватые или коричневые полоски или пятна. Нематода повсеместно наносит большой ущерб на плантациях земляники, в дождливые годы страдают зерновые, красный клевер, люпин. Меры борьбы. Соблюдение севооборота. Борьба с сорной растительностью. Уничтожение растений с признаками повреждения, а после уборки растительных остатков. Сортировка лука пред закладкой на хранение и перед посадкой. Очистка и дезинфекция хранилищ перед закладкой на хранение лука и чеснока, соблюдение температурных режимов. Для ценного селекционного материала проводят термическую обработку. Все термические обработки должны проводиться с луковицами, находящимися в состоянии полного покоя. Для термической обработки предлагается несколько экспозиций: выдерживание луковиц различных видов растений при 45оС в течение 30 мин; вымачивание в течение 3-4 дней в 0,5%-ном растворе формалина при 16-20оС. Рис.8. Луковицы, зараженные стеблевой нематодой лука: 1 – двойное растрескивание; 2 – тройное растрескивание донца луковицы; 3 – продольное растрескивание пораженной луковицы; 4 – вид луковицы в период хранения – наружные чешуи неравномерно окрашены (по Е.С.Кирьяновой, 1971