2 Механизмы защиты.

Биохимические механизмы защиты предот­вращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктов распада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокую водоудерживающую способ­ность цитоплазмы в условиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в ви­де гидратных оболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействие белков с пролином, концентра­ция которого значительно возрастает в условиях водного стресса, а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаридов.

Устойчивость растений к болезням ос­нована на разнообразных механизмах защиты. В целом эти ме­ханизмы подразделяют на: 1) конституционные, т. е. присут­ствующие в тканях растения-хозяина до инфекции, и 2) индуцированные, или возникшие в ответ на контакт с парази­том или его внеклеточными выделениями.

Конституционные механизмы включают в себя: а) особенности структуры тканей, обеспечивающие механиче­ский барьер для проникновения инфекции; б) способность к выделению веществ с антибиотической активностью (напри­мер, фитонцидов); в) создание в тканях недостатка веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.

Индуцированные механизмы устойчивости характеризуются реакцией растения-хозяина на инфекцию: а) во всех случаях усиливаются дыхание и энергетический об­мен растения, б) накапливаются вещества, обеспечивающие об­щую неспецифическую устойчивость (фитонциды, фенолы и продукты их окисления — хиноны, таннины и др.), в) создаются дополнительные защитные механические барьеры, г) возникает реакция сверхчувствительности, д) синтезируются фитоалексины. Общая стратегия защиты растения состоит в том, чтобы не допустить воздействия паразита на свои клетки или локализовать инфекцию и привести патогена к гибели.

При этом реакции растения на поражение некротрофами и биотрофами будут неодинаковыми. Защитой против токси­нов и экзоферментов некротрофа служит дезактивация их в клетках растения. Устойчивость к биотрофам создается с по­мощью механизмов распознавания паразита, включения реак­ции сверхчувствительности для образования зоны некроза, ли­шающей патогена жизненно необходимых компонентов пита­ния, и последующего уничтожения его в этой зоне с участием синтезированных в ответ на инфекцию фитоалексинов.

Устойчивость к некротрофам обеспечивают следующие ме­ханизмы: 1) детоксикация токсинов паразита (например, вик­торина — токсина возбудителя гельминтоспориоза овса устой­чивыми растениями овса, райграса и сорго); 2) потеря устойчивыми растениями чувствительности к специализиро­ванным патотоксинам; 3) связывание токсина у восприим­чивых растений с рецептором в плазмалемме хозяина, в ре­зультате чего наступает гибель клетки (у устойчивого сорта нет рецепторов, способных связывать токсин, и повреждение не на­ступает); 4) инактивация экзоферментов неспецифическими инги­биторами типа фенолов; 5) задержка синтеза экзоферментов паразита устранением (маскировкой) их субстратов (например, синтез пектиназы и пектинметилэстеразы, осуществляемый не­кротрофами лишь в присутствии субстрата — пектиновых ве­ществ, при поражении не происходит из-за усиления суберини-зации и лигнификации клеточных стенок растения-хозяина в месте поражения, что маскирует пектиновые соединения); 6) повреждение клеточных стенок паразита ферментами растения-хозяина — хитиназой, глюканазой и т. д.; 7) возможно, что в ответ на гидролитические ферменты паразита растения синте­зируют белки-антиферменты к ним.

Литература: 2, т.2, с.93-105

Контрольные вопросы:

1 Как можно повысить засухоустойчивость растений?

2 Какие вещества в растении в экстремальных условиях способствуют возникновению защитно-приспособительных реакций?

3 Почему для зимующих растений вредны зимнее - весенние оттепели?