- •Тема 1 Жизнь, её свойства, уровни организации, происхождение и
- •1 Предмет, задачи и методы биологии
- •2Уровни организации живой природы
- •3 Систематика живых организмов
- •Тема 2 Химический состав живых организмов
- •Тема 3 Обмен веществ и превращение энергии
- •2 Фотосинтез. Хемосинтез
- •Тема 4 Морфологические, физиологические и биохимические
- •1 Типы клеточной организации
- •2 Строение эукариотических клеток
- •Тема 5 Классификация тканевых систем, их строение и
- •2 Ткани растений
- •Тема 6 Индивидуальное развитие организмов
- •Тема 7 Эколого-физиологические основы
- •2 Факторы устойчивости против высыхания
- •Тема 8 Эколого-физиологические основы фотосинтеза
- •2 Влияние максимальных и минимальных концентраций углекислоты
- •3 Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза
- •Тема 9 Эколого-физиологические основы дыхания растений
- •Тема 10 Эколого-физиологические основы минерального питания
- •2 Минеральные вещества в фитоценозах
- •Тема 11 Приспособление растений к условиям внешней среды
- •2 Критические периоды при воздействии стрессовых условий на растение
- •Тема 12 Защитно-приспособительные реакции растений против повреждающих факторов
- •2 Механизмы защиты.
- •Тема 13 Физиология устойчивости
- •Тема 14 Понятие о наследственности
- •4 Генетика пола. Взаимодействие генов.
- •Тема 15 Закономерности изменчивости
- •Тема 16 Основные этапы развития современной генетики
- •2 Генетика и медицина.
- •Тема 17 Влияние внешней среды на функциональную адаптацию
- •2 Системы управления в биологии. Природа и регуляция внутренней среды
- •3 Регуляция содержания дыхательных газов в крови
- •4 Регуляция уровня метаболитов в крови
- •Тема 18 Реакции организма на изменения внешней температуры
- •2 Тепловой баланс и роль гипоталамуса.
- •3 Адаптация к жизни при низких температурах.
- •Тема 19 Биологические ритмы
- •1 Значение биологических ритмов
2 Критические периоды при воздействии стрессовых условий на растение
По Селье, стресс как реакция организма на неблагоприятное воздействие проходит три фазы: I) тревоги, 2) резистентности (адаптации) и 3) истощения. Если при сильных воздействиях последняя фаза наступает и развивается быстро, то организм погибает.
Перенос теории стресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекты кажется на первый взгляд дискуссионным. У растений нет ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвуют в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клетки и организма в целом
на экстремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя и требует определенных корректив.
Во-первых, применительно к растениям 1-я фаза стрессовой реакции не может быть названа фазой тревоги. Для растений можно говорить о следующих трех фазах: 1) первичной стрессовой реакции, 2) адаптации, 3) истощения ресурсов надежности. Листья проростков фасоли, обдуваемые феном (38 °С), через 12 — 30 мин опускаются вследствие завядания (фаза первичной реакции), но затем снова поднимаются (фаза адаптации), несмотря на продолжающееся действие «суховея». Во-вторых, растительные организмы в отличие от животных в большинстве случаев реагируют на стрессор не активацией обмена веществ, а, наоборот, снижением своей функциональной активности. В связи с этим при стрессе в тканях растений возрастает концентрация гормонов, тормозящих обмен веществ, — этилена и АБК, о чем более подробно будет сказано ниже.
Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три основные группы:
а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;
б) химические: соли, газы, ксенобиотики 1 (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);
в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).
Действие одного и того же фактора с одним и тем же уровнем интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости от его сопротивляемости. Так, по отношению к засухе растения делятся на две группы: 1) пойкилогидрические, не регулирующие свой водный режим и допускающие большую потерю воды (до воздушно-сухого состояния), не теряя жизнеспособности; 2) гомойогидрические растения, регулирующие водный обмен и отвечающие стрессом на водный дефицит.
Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц и т. п.). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в период появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом. Затем по мере роста и развития устойчивость растений к стрессовым воздействиям постепенно возрастает вплоть до созревания семян. Однако период формирования гамет также является критическим, поскольку растения в это время высокочувствительны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности.
Литература: 2, т.2, с.81-92
Контрольные вопросы:
1 Какие вещества в растении в экстремальных условиях способствуют возникновению защитно-приспособительных реакций?
2 Какие повреждения озимых растений наблюдаются в осенний, зимний и весенний периоды?
