2 Влияние максимальных и минимальных концентраций углекислоты

СО₂ является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интен­сивность процесса. Концентрация СО₂ в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО₂. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО₂. Зависимость фотосинтеза от СО₂ выра­жается логарифмической кривой. При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО₂. Это сви­детельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза фор­мировался при большей концентрации СО₂ в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фото­синтеза от концентрации СО₂ указывает на возможность под­кормки растений в закрытых помещениях СО₂ для получения большего урожая. Такая подкормка СО₂ оказывает сильное влияние на урожай растений с С₃-типом ассимиляции СО₂ и не влияет на растения С_3.

С₄-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО₂.

3 Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза

Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражает­ся одновершинной кривой. Кривая имеет три основ­ные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максималь­ную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных тем­пературах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у рас­тений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель) —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких поло­жительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали­ванием, адаптацией растений к градиенту температур. Наи­более чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы

Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации СО₂ и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, дей­ствующий на скорость фотохимических реакций, и темпера­тура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5—10°С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контроли­руемые температурой, значения Q10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q10 = 1, т. е. фотосинтез относительно не­зависим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.

4 Влияние оводненности и минерального питания на фотосинтез. Вода непосредственно участвует в фотосинтезе синтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит н том, что величина оводненности листьев определяет степени открывания устьиц и, следовательно, поступления СО₂ в лист При полном насыщении листа водой устьица закрываются что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухе чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывании устьиц под влиянием увеличения содержания в листья абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длитель­ный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического тран­спорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего тормо­жения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблю­дается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных про­цесса питания растительного организма — воздушный и кор­невой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от эле­ментов минерального питания определяется их необходи­мостью для формирования фотосинтетического аппарата (пиг­ментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталити­ческих систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Кислород. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фото­синтеза неблагоприятны.

Обычная концентрация О₂ превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фото­дыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза.

Высокие концентрации О₂ (25 — 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления О₂ и уменьше­ние концентрации СО₂ активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбокси­лазы. Наконец, О₂ может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Литература: 2, т.1, с.280-300

Контрольные вопросы:

1 Каковы оптические свойства хлорофилла?

2 Какие свойства проявляет хлорофилл в растворе и в хлоропластах?

3 Каковы исходные вещества и продукты световых реакций?

4 Какова роль АТФ и фермента – переносчика водорода в процессе фотосинтеза?

5 Каковы исходные вещества и конечные продукты темновых реакций?