биофизика мембран укр

11

1.Питома електрична ємність мембрани аксона, виміряна внутрішньоклітинним мікроелектродом, дорівнює 0,5 мкФ/см2. За формулою плоского конденсатора оцініть товщину гідрофобного шару мембрани з діелектричною проникністю 3.

2.Питома ємність плазматичних мембран нервових клітин становить 104 мкФ/м2. Відносна діелектрична проникність ліпідного шару мембрани дорівнює 4. Оцінити ефективну товщину мембрани.

3.Мембранний потенціал спокою м’язового волокна становить -98 мВ. Вважаючи, що електричне поле всередині мембрани є однорідне (товщина мембрани 8,5 нм), знайти напруженість електричного поля в мембрані (літ.: [7], №8.16, стор. 63).

Завдання.

Описати рідинно-мозаїчну модель організації біомембрани. Розшифрувати позначення на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Рідинно-мозаїчна модель організації біомембрани (пояснення 1-7).

Тема №2. «Мембрана як універсальний компонент біологічних систем: загальні принципи організації біомембран»

Елементарна жива система, яка здатна до самостійного існування, розвитку та відтворення – жива клітина – основа будови тварин, рослин і мікроорганізмів. Важливі умови існування клітин (клітинних органел) такі:

1.автономність функціонування по відношенню до оточуючого середовища (речовина не повинна змішуватись з речовиною оточення, має місце автономність хімічних реакцій у клітині та в її окремих частинах);

2.підтримка зв’язку з навколишнім середовищем (неперервне, регульоване перенесення речовини та енергії – обмін між клітиною та навколишнім середовищем). Жива клітина – термодинамічно відкрита система.

Поєднання автономності від оточуючого середовища і тісного зв’язку з середовищем – необхідна умова функціонування живих організмів на всіх рівнях їх організації. Ось чому найважливішою умовою існування клітини, і, відповідно, усього живого – є біомембрани.

Виділяють такі основні функції біологічних мембран:

1) бар’єрна функція (забезпечує селективний, регульований, пасивний і активний обмін речовин клітини з оточуючим середовищем (селективний – означає вибірковий: одні речовини переносяться через біологічні мембрани, інші – ні; регульований – проникність мембрани для певних речовин змінюється

взалежності від функціонального стану клітини; активний – перенесення проти

12

градієнту концентрації); завдяки напівпроникності забезпечується селективний транспорт і розподіл іонів між клітиною та середовищем);

2)матрична функція (забезпечує взаємне розташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію (наприклад, взаємодію мембранних ферментів));

3)механічна функція (забезпечує міцність та автономність клітини і внутрішньоклітинних структур);

4)енергетична функція (забезпечує синтез АТФ на внутрішніх мембранах мітохондрій, фотосинтез вуглеводів у мембранах хлоропластів);

5)генерація та проведення біопотенціалів (включає канали, насоси та обмінники, забезпечує транспорт іонів);

6)рецепторна функція (механічна, акустична, зорова, хімічна, терморецепція);

7)адгезивна (забезпечує міжклітинні взаємодії);

8)рухлива (забезпечує процес руху клітин);

9)секреторна (забезпечує процес екзота ендоцитозу) та ін.

Отже, біомембрани відіграють важливу роль як у структурній організації, так і в функціонуванні клітин і клітинних органел. Вони:

відділяють клітини від оточуючого середовища;

поділяють клітину на компартменти (відсіки);

регулюють транспорт речовин до клітини та в органели або у зворотному напрямку;

забезпечують специфіку міжклітинних контактів;

сприймають, посилюють і передають всередину клітини сигнали із зовнішнього середовища.

Основні (загальні) принципи структурної організації усіх мембран подібні, однак плазматична мембрана, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондріальна і ядерна мембрани мають свої суттєві структурні особливості.

Призначення клітинних мембран: 1) механіко-просторова функція; 2)

сенсорно-сигнальна; 3) трансформація енергії; 4) захисна.

1. механіко-просторова функція клітинних мембран полягає у забезпеченні захисту внутрішньоклітинного простору від механічного впливу чинників навколишнього середовища, підтримуванні сталості об’єму внутрішньоклітинного простору, оптимальної (згідно з призначенням клітини) форми і просторового розташування (орієнтації структурних елементів);

2. сенсорно-сигнальна здійснюється завдяки наявності специфічних до дії медіаторних речовин рецепторів мембрани («клітина–мішень/гормон»), а також іонних каналів, які включені в клітинну систему збудливих клітин разом з чутливими рецепторами клітини – «сенсорами», що реагують на зміни напруження електричного поля в мембрані, сигнальні білки, наявність транспортних систем;

3. трансформація енергії: а) для клітин тваринного походження – реакції окисного фосфорилювання, які відбуваються на внутрішніх мембранах мітохондрій; б) для клітин рослинного походження – фотосинтез (трансформація енергії квантів світла в енергію хімічних зв’язків);

13

4. захисна функція: клітинні мембрани – це бар’єр з високовибірковою проникністю, внаслідок наявності транспортної системи, яка контролює молекулярний та іонний склад внутрішньоклітинного середовища. Внутрішньоклітинні мембрани формують ендоплазматичний ретикулум – складна система внутрішньоклітинних каналів, утворених мембранами, та цистерн для транспорту речовин з клітини за її межі, також як сховище поживних речовин; комплекс Гольджі – наступна ланка ланцюга перетворення поживних речовин – скупчення пухирців, оточених мембраною, із подальшою модифікацією білків для секреції із клітини; лізосоми – особливі пухирці, які виконують гідролітичні функції щодо непотрібних білків, полісахаридів, ліпідів тощо.

Таким чином, функціонально клітинна мембрана розділяє і скеровує процеси синтезу і деградації сполук, які відбуваються у цитозолі, розділяючи його на відділи – компартменти.

Розглянемо будову (структурний склад) і властивості біомембран на прикладі мембрани еритроцитів. Еритроцити – традиційна модель для біофізичних досліджень при вивченні структурної і функціональної організації клітинних мембран. У чистому вигляді їх отримати порівняно нескладно, оскільки вони не містять внутрішньоклітинних мембран. Згідно з рідинномозаїчною моделлю, еритроцитарні мембрани розглядають як неперервний твердопружний білковий каркас, комірки якого заповнені ліпідним бішаром. Він представляє собою єдину сітку, організовану за рахунок чисельних слабких зв’язків (іонних, водневих, Ван-дер-ваальсових та ін.), які діють як на стиках протомерів, так і всередині них. Цей каркас характеризується високою еластичністю та обумовлює в’язкопружні властивості інтактних мембран як цілого. Білковий каркас разом з ліпідною фазою контролює рухливість мембранних рецепторів і ферментів, а також механічні та морфологічні властивості клітин.

Еритроцитарна мембрана складається з білків (50%), ліпідів (40%) і вуглеводів (10%). Більша частина вуглеводів (93%) зв’язана з білками, інша – з ліпідами. У мембрані еритроцитів ідентифіковано близько 200 різних ліпідів. Ліпіди у мембрані розміщені асиметрично. Ця асиметрія підтримується, ймовірно, за рахунок поперечного переміщення фосфоліпідів у мембрані, яке відбувається за допомогою мембранних білків та за рахунок енергії метаболізму. Спонтанне перевертання (фліп-флоп) сфінголіпідів та фосфогліцеридів у мембрані – процес повільний, утруднений нездатністю полярних голівок проникати через гідрофобний шар. У внутрішньому шарі еритроцитарної мембрани знаходиться головним чином фосфатидилінозитол, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерин, а у зовнішньому – фосфатидилхолін.

До складу плазматичної мембрани еритроцитів входить не менше ста різних білків. Найбільш дослідженими з них є такі: спектрин (виконує структурну роль, є периферичним білком, зв’язаним з внутрішньою частиною еритроцитарної мембрани), анкірин (периферичний білок), білок, що утворює аніонний канал, так званий білки смужки 3 (назва походить від його рухливості при електрофорезі в поліакриламідному гелі, складається з 900 амінокислотних

14

залишків, ймовірно, бере участь у полегшеній дифузії аніонів гідрокарбонату та іонів хлору через мембрану) та смужки 4.1, глікофорин (інтегральний глікопротеїн, містить 131 амінокислотний залишок), актиноподібні білки. Інтегральними комплексами, які виступають над поверхнею, є глікофорин та білок смужки 3, з ними зв’язані підмембранні елементи цитоскелету. Білок смужки 3 зв’язаний у цитозолі з анкірином, який, у свою чергу, зв’язаний зі спектрином. Спектрин міцно асоційований з актиноподібними білками еритроцитарної мембрани, утворюючи подібну до актоміозину АТФ-залежну систему. В цілому, за рахунок структурних білків, які забезпечують форму еритроцита і визначають механічні властивості мембран, формується цитоскелетний каркас, який надає еритроциту характерну двояковвігнуту форму. Дефекти білків цитоскелету лежать в основі їх руйнування при старінні, а також деяких захворювань (серповодноклітинна анемія та ін.). Вуглеводневі компоненти глікофорину виконують рецепторну функцію для вірусів грипу, гемаглютинінів, деяких гормонів.

Рекомендована література:

1.Антонов В.Ф., Черныш А.М., Пасечник В.И., Вознесенский С.А., Козлова Е.К. Биофизика: учеб. – М.: Владос, 2003. – 288 с. (глава 1. Биологические мембраны, §1. Основные функции биологических мембран, стр. 8-9).

2.Азнакаєв Е.Г. Біофізика: навч. посіб. – К.: Книжкове вид-во НАУ, 2005. – 308 с. (тема 10 «Біологічні мембрани», стор. 153-162).

3.Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. – М.: Мир, 1997. – 624 с. (глава 1. Введение: структура и состав биологических мембран, §1.5. Состав мембран, стр. 33-48).

4.Зима В.Л. Біофізика: Збірник задач: навч. посіб. – К.: Вища школа, 2001. – 124 с.

5.Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. – М.: Мир, 2000. – 469 с. (тема «Организация клетки», стр. 188-233).

6.Рыбальченко В.К., Коганов М.М. Структура и функции мембран: Практикум. – К.: Вища школа, 1988. – 312 с. (глава І. Основные теоретические сведения о структуре клеток, §1.1. Типы биологических мембран, стр. 9-22; §1.4. Функции биологических мембран, стр. 40-79).

7.Ревин В.В., Максимов Г.В., Кольс О.Р. Биофизика: учеб. / под ред. А.Б. Рубина. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. – 156 с. (глава 2. Биологические мембраны, §2.2. Состав и структура биологической мембраны, стр. 32-47).

8.Чалий О.В., Агапов Б.Т., Цехмістер Я.В. та ін. Медична і біологічна фізика: підруч.

– К.: Книга плюс, 2005. – 760 с.

9.Bioelectrochemistry of membranes / Walz D., Teissie J., Milazzo G., eds. – Birkhauser, Basel–Boston–Berlin, 2004. – 240 p. (глава 3).

Контрольні запитання для засвоєння матеріалу:

1.Основні функції біологічних мембран.

2.Призначення клітинних мембран.

3.Будова та функціональні властивості еритроцитарної мембрани.

Задачі.

1. Розрахувати вхідний RIN та ефективний RM опори мембрани сферичної клітини 100 мкм діаметром за таких параметрів: амплітуда електротонічного потенціалу V=10

15

мВ, сила струму, яким викликається така зміна V, дорівнює 10–9 А (літ.: [4],

№8.20, стор. 64).

2.Клітина сферичної форми має радіус 20 мкм. Виміряний за допомогою

мікроелектродної техніки мембранний потенціал становить -80 мВ. Питома ємність мембрани цієї клітини дорівнює 0,8 мФ/м2. Знайти кількість іонів, які проникають крізь мембрану за генерації такого мембранного потенціалу (літ.: [4], №8.22, стор. 64).

Тема №3. «Ліпіди біомембран»

Розглянемо основні компоненти мембран.

1. Гліцерофосфоліпіди.

Одна з гідроксильних груп гліцерола зв’язана з полярною групою, що містить фосфат, а дві інші – з гідрофобними залишками. Найбільш поширені ліпіди (рис. 3.1):

а) 1,2-діацилфосфогліцериди (фосфоліпіди).

Це ліпіди, що представляють собою складні ефіри жирних кислот та гліцеролу. Приклади: фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін. Жирні кислоти містять парну кількість атомів вуглецю (від 14 до 24), частіше зустрічаються ненасичені жирні кислоти. Майже всі природні кислоти характеризуються цис-конфігурацією подвійних зв’язків. Ланцюг у такій конфігурації має вигин, який порушує упаковку ліпідних молекул у бішарі.

Рис. 3.1. Структура молекули типового гліцерофосфоліпіда:

А – хімічна формула; Б – просторове розміщення атомів; В – умовне зображення [8].

Отже, фосфоліпід складається з чотирьох частин: гліцеролу, двох залишків

жирних кислот, залишку фосфорної кислоти, специфічної для кожного фосфоліпіду групи, яку умовно називають характеристичною групою

(наприклад, етаноламін, холін, серин, інозитол та ін.);

б) кардіоліпіни (дифосфатидилгліцероли).

16

У великих кількостях містяться у внутрішній мембрані мітохондрій, мембранах хлоропластів та деяких бактеріальних мембранах;

в) плазмалогени.

Широко представлені у мієліні та саркоплазматичному ретикулумі.

2. Фосфосфінголіпіди.

Ці ліпіди мають такі ж полярні голівки, як і гліцерофосфоліпіди, а їхня гідрофобна частина представлена церамідом. У плазматичних мембранах тваринних клітин широко розповсюджений сфінгомієлін (церамід-1- фосфорилхолін). У мембранах рослинних та бактеріальних клітин фосфосфінголіпіди зустрічаються рідко.

3. Глікогліцероліпіди.

Це полярні ліпіди, у яких до гліцеролу приєднаний вуглевод (наприклад, галактоза) за допомогою глікозидного зв’язку. У мембранах тваринних клітин зустрічаються дуже рідко. Широко представлені в тилакоїдних мембранах хлоропластів (моногалактозилдіацилгліцерол), виявлені (у значних кількостях)

усиньо-зелених водоростей та бактерій.

4.Глікосфінголіпіди.

Ці ліпіди містять вуглеводи, які приєднані за допомогою глікозидного зв’язку до кінцевої гідроксильної групи цераміду. Вуглеводнева частина може бути представлена лише одним моносахаридним залишком, або складним полімером.

Моноглікозилцераміди називають цереброзидами.

Гангліозиди (сіалоглікосфінголіпіди) – клас аніонних глікосфінголіпідів, які містять один або кілька залишків від’ємно зарядженої сіалової кислоти.

Глобозиди – нейтральні глікосфінголіпіди, які не містять залишків сіалової кислоти.

Глікосфінголіпіди знаходяться на зовнішній поверхні плазматичних мембран клітин тварин. Зазвичай, це мінорні компоненти. У клітинах аденокарциноми людини накопичуються незвичайні глікосфінголіпіди, які використовують для виявлення цих клітин і контролю за розвитком пухлини.

5. Стероли.

Найбільш поширеним є холестерол. Молекула складається з компактного жорсткого гідрофобного ядра, полярною голівкою є гідроксильна група. Інші стероли: ситостерол, стигмастерол – фітостероли, виявлені у вищих рослин.

Умовно можна представити такі класи ліпідів:

1.ліпіди – похідні гліцеролу (кефалін та лецитин);

2.ліпіди – похідні сфінгозину (сфінгомієлін, цереброзиди);

3.стерини (холестерол);

4.мінорні ліпіди.

Мінорні компоненти мембран: вільні жирні кислоти, моноацилта діацилгліцероли (важлива функція останніх як вторинних посередників у передачі сигналу), поліізопреноїдні ліпіди.

Отже, до складу мембран входять головним чином фосфоліпіди, сфінгомієліни та холестерол. Значну долю мембранних ліпідів складають фосфоліпіди, які здатні утворювати бішарові структури, що складаються з

17

внутрішньої гідрофобної частини та гідрофільних поверхонь. Тому через мембрани можуть проникати жиророзчинні речовини, а водорозчинні речовини та гідрофільні іони не можуть дифундувати крізь гідрофобну ділянку мембрани. Вони потрапляють всередину клітини по спеціальних каналах проникності білкової природи. Основні фосфоліпіди мембран –

фосфатидилхолін (лецитин), фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерин,

фосфатидилінозитол та кардіоліпін. Мембранні ліпіди мають порівняно невелику полярну гідрофільну голівку та довгі неполярні гідрофобні хвости (вуглеводневі ланцюги).

Нейтральні ліпіди: фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, сфінгомієлін.

Фосфатидилсерин, фосфатидилінозитол та кардіоліпін мають нескомпенсовані від’ємні заряди (аніонні ліпіди). У природних мембранах зустрічається близько 10% ліпідів, які мають від’ємний заряд.

Цвіттер-іонні ліпіди – електронейтральні за нейтральних значень рН (одночасно переносять додатній та від’ємний заряди, тобто мають іоногенні групи).

У слабкокислому середовищі цвіттер-іонні ліпіди можуть набувати додатнього заряду за рахунок взаємодії з полііонами. Такі умови, наприклад, можуть створюватись у лізосомах, шлунку. Виявлено, що при рН≈5 гідрофобні полікислоти, такі як полі-(2-етилакрилова) або полі-(2-пропілакрилова), здатні викликати утворення пор у ліпідній мембрані, що супроводжується витіканням внутрішньоклітинного вмісту.

Отже, згідно з фізико-хімічними властивостями ліпіди можна поділити на такі групи:

1. нейтральні ліпіди (холестерол, тригліцериди); 2. цвіттер-іони; 3. ліпіди – слабкі кислоти; 4. ліпіди – сильні кислоти.

Функції мембранних ліпідів:

суміш ліпідів повинна бути здатною утворювати бішар, у якому могли б функціонувати білки (рис. 3.2);

Рис. 3.2. Розміщення ліпідів у бішарі.

деякі ліпіди сприяють стабілізації сильно викривлених ділянок мембрани, утворенню контакту між мембранами або зв'язуванню певних білків, оскільки форма цих молекул сприяє потрібній упаковці бішару на відповідних ділянках мембрани (поліморфізм);

18

деякі ліпіди є важливими біорегуляторами; найбільш вивчена регуляторна роль похідних фосфатидилінозитола в плазматичних мембранах клітин еукаріот;

деякі ліпіди беруть участь у реакціях біосинтезу;

окремі ліпіди необхідні для підтримання оптимальної активності деяких ферментів;

гангліозиди, як вважають, відіграють важливу роль у регуляції росту клітин, є специфічними регуляторами в плазматичній мембрані і відповідають за клітинну адгезію та інші специфічні функції.

Дифузійне переміщення молекул ліпідів уздовж шару (латеральна

дифузія) відбувається достатньо швидко (коефіцієнт латеральної дифузії складає D=10-7-10-8 см2/с). Середньоквадратичне переміщення визначається за

формулою: x2 = 2Dt . При значенні D=6 10-8 см2/с молекула ліпіду за 1 с переміщується по мембрані на відстань порядка 5 мкм. Швидкість латеральної дифузії суттєво залежить від ліпідного складу мембран і температури.

Інший тип руху молекул ліпідів у мембранних системах – це трансбішарове переміщення (фліп-флоп-перехід). Воно відбувається у мембранах з відносно малою швидкістю внаслідок високого бар’єру для перетину полярною голівкою молекули ліпіду вуглеводневої зони мембран. Швидкість фліп-флоп-переходу становить порядка хв. - десятки хв. Молекули білків у мембранах також проявляють дифузійну рухливість, але внаслідок значної маси вона суттєво нижча, ніж у ліпідів. Час обертання для родопсину складає 10-6 с, а для цитохромоксидази – 10-4 с. Коефіцієнти латеральної дифузії білків у природних мембранах знаходяться в межах 10-10-10-12 см2/с.

У гідрофобній зоні мембран можуть розміщуватись молекули холестеролу. Їх наявність у мембранах зменшує рухливість ланцюгів жирних кислот, знижує можливість латеральної дифузії ліпідів та білків.

Швидкість латеральної дифузії залежить також від мікров’язкості мембран, на яку, в свою чергу, впливає відносний вміст насичених та ненасичених жирних кислот. Щільність упаковки буде меншою/більшою при вмісті ненасичених/насичених жирних кислот, відповідно.

Нагадаємо значення двох важливих понять – конфігурація та конформація макромолекул.

Конфігурація макромолекул – просторове розміщення атомів у макромолекулі, яке визначається довжинами відповідних зв’язків і значенням валентних кутів. Конфігурація макромолекули є її основною стереохімічною характеристикою. Конфігурацію макромолекули можна розрахувати або відтворити, якщо відома первинна структура, тобто загальне число, порядок і спосіб чергування ланок (зв’язків) у макромолекулі. Конфігурація макромолекули є інтегральною характеристикою витягнутого ланцюга, який складається зі структурних елементів – локальних конфігурацій. Ці конфігурації утворюють своєрідну послідовність або ієрархію конфігураційних рівнів. Число таких рівнів може змінюватись залежно від характеру первинної структури: чим вона складніша, тим більше локальних конфігурацій,

19

суперпозиція яких утворює конфігурацію макромолекули загалом. Виділяють чотири основні рівні, які визначають характер ієрархії конфігурацій: 1) конфігурація ланки (наприклад, важливою характеристикою ланок є їх цис- або транс-конфігурація, тобто взаємне розміщення першого і четвертого С-атомів відносно подвійного зв’язку); 2) ближня конфігураційна упорядкованість, тобто конфігурація приєднаних сусідніх ланок; 3) дальня конфігураційна упорядкованість, яка відображає структуру великих ділянок макромолекули; 4) конфігурація витягнутого полімерного ланцюга загалом.

Конформація макромолекул – фізична характеристика, похідна від конфігурації макромолекул. Формальний перехід від конфігурації до конформації макромолекул відбувається з урахуванням мікроброунівського руху ланок і бічних груп. Конформація макромолекули загалом – це видозмінений розподіл у просторі атомів і атомних груп, які утворюють макромолекулу. Конформація макромолекули характеризується сталими валентними кутами і різним орієнтуванням валентних зв’язків внаслідок можливості більш або менш загальмованого обертання навколо зв’язків скелета ланцюга або бічних груп. Зазвичай, макромолекули мають велике число миттєвих конформацій, які змінюються безперервно або періодично лише за рахунок внутрішньотеплового руху, без хімічних реакцій. Конформації макромолекули, як і конфігурації, властива просторова ієрархія: 1) конформація ланки (наприклад, транс- або гош-ізомери; причиною виникнення поворотної ізомерії є вірогідність існування не одного, а декількох станів з мінімальною вільною енергією, тобто декількох стабільних конформацій: полімерна молекула, загалом, внаслідок існування різних конформацій ланок є складною комбінацією поворотних ізомерів – кожна ланка може перебувати в кількох дискретних станах з різною енергією); 2) ближня конформаційна упорядкованість; 3) дальня конформаційна упорядкованість; 4) конформація макромолекулярного ланцюга загалом.

Молекули ліпідів здійснюють обертальний рух навколо своєї вісі (час обертального руху τ10-9 с). У вуглеводневих ланцюгах жирних кислот атоми вуглецю з’єднані між собою одинарними зв’язками, навколо яких різні ділянки ланцюга можуть обертатись. Як наслідок, ланцюги можуть знаходитись у різних конфігураціях (рис. 3.3). У результаті такого обертання жирнокислотні ланцюги набувають гнучкості, хоча насправді вони не вигинаються, а лише можуть повертатися навколо зв’язків між атомами. Це призводить до вигину молекули в цілому. За рахунок вигину ланцюгів молекула фосфоліпіду частково втрачає свою циліндричну форму і стає більш сферичною. Повністю витягнута конфігурація відповідає однаковому розміщенню усіх вуглецевих атомів один відносно іншого. Ця конфігурація називається транс-

конфігурацією.

Гіпотеза петлі (кінку). Найменшу енергію має транс- (рис. 3.3, І та 1), а найбільшу – цис-конфігурація (рис. 3.3, ІІІ; 2 та 3). Гош-конформації (гош (+) та гош (-), обертання на ±120о відносно транс-конформації) незначно перевищують за енергією транс-конформацію (на 2-3 кДж/моль).

20

Якщо вуглеводневі ланцюги в транс-конфігурації представляють собою лінійні структури, то поява поодинокої гош-конформації у ланцюгу призводить до викривлення просторової конфігурації ланцюга на кут 120о (рис. 3.3, ІІ (гош-транс-гош–конфігурація), ІІІ (цис-транс-гош–конфігурація)).

У щільно упакованих мембранних системах з транс-конформацією вуглеводневих ланцюгів це викривлення породжує стеричні ускладнення, яке унеможливлює появу поодиноких гош-конформацій.

Рис. 3.3. Різні конфігурації вуглеводневих ланцюгів (пояснення в тексті) [5, 12].

Ділянка ланцюга, що знаходиться у гош (+)-транс-гош (-)–конформації, формує петлю (або виступ) у вуглеводневому ланцюгу, яку часто називають кінком (рис. 3.4). Утворення кінку супроводжується зменшенням довжини ланцюга на 0,127 нм. При цьому частина ланцюга зміщується на 0,15 нм, утворюючи вільний простір, а загальний об’єм, який займає молекула ліпіду, збільшується на 0,025-0,05 нм3. Останнім часом проникнення через ліпідні бішарові мембрани незначних за розміром полярних молекул саме і пов’язують з утворенням кінків.

Рис. 3.4. Схема-ілюстрація утворення кінка [5].

Хоча поява одного кінка у вуглеводневому ланцюгу недостатня для її плавлення, однак поодинокі кінки полегшують виникнення кінків у сусідніх вуглеводневих ланцюгах, формуючи кінк-блоки, що чергуються. Ці блоки можуть виникати або в одному напівшарі мембрани, або в двох протилежно розміщених вуглеводневих ланцюгах. При збільшенні числа кінків у вуглеводневих ланцюгах невпорядкованість вуглеводневої зони мембрани різко зростає.