Методы определения усвояемости пищи

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи – относительно безразмерная величина, означающую долю усвоенной пищи от потребленной.

Методические трудности определения усвояемости пищи привели к большой разноречивости имеющихся в литературе материалов. Особенно это касается планктонных ракообразных.

Прямой, или «гравиметрический» метод, состоит в весовом определении количества съеденной пищи и выделенных фекалий, который широко используется при изучении крупных организмов.

Недостаток. Неприменим для планктонных организмов.

«Метод отношений». Предложен Коновером. Усвояемость рассчитывается по разности между относительным количеством органического вещества в пище и в фекалиях животных.

Недостаток. Основан на ошибочном предположении, что усваивается только органическая фракция пищи. Экспериментально доказано, что беспозвоночные способны усваивать зольные элементы пищи.

Определение по общему балансу потребленной энергии. Требует раздельного определения элементов балансового равенства – трат энергии на обмен, скорости соматического, генеративного и экзувиального роста.

Недостаток. Недоучет жидких продуктов обмена приводит к завышению усвояемости по отношению к истинной; недоучет экзувиального роста – к ее занижению, причем ошибка будет тем выше, чем выше концентрация пищи. Суммирование элементов баланса, определенных при разных условиях, и расчет величины усвояемости на этой основе приводят только к грубо приближенным величинам. При низких концентрациях пищи скорость дыхания оказывается выше рациона.

Радиоуглеродный метод. Наиболее точный. Предложен в 1966 Ю.И. Сорокиным. Состоит в определении элементов баланса, выраженных в весовых единицах углерода, а именно: С₁- углерода, накопленного в теле животных, С₂– углерода, выделенного в составе жидких и твердых экскретов и С₃– углерода, выделенного в форме СО₂. Животных содержат на меченном по С¹⁴корме в течении времени, не превышающем длительность прохождения пищи по кишечнику в данных условиях. Затем их переносят в среду с тем же, но немеченым кормом в той же концентрации на время, достаточное для полного освобождения кишечника от остатков меченой пищи.

Преимущества. Высокая чувствительность. Соблюдение единства условий при определении всех элементов баланса.

Пищевой рацион

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи - относительная безразмерная величина, означающая долю усвоенной пищи от потребленной. Величина эффективности усвоения пищи достаточна стабильна для каждого организма и не зависит от пищевых и температурных условий существования вида. Она сохраняется на одном уровне в течение большей части жизненного цикла и определяется главным образом качественным составом пищи. Исходя из этого, можно полагать, что животные регулируют количество ассимилированной пищи путем регуляции потребления и, следовательно, ассимиляция пищи подчиняется тем же закономерностям, что и ее потребление. В ходе метаморфоза эффективность использования пищи возрастает, достигая трехкратного уровня у беспозвоночных со сложным жизненным циклом, например мидии. На примере этого наиболее изученного вида среди морских беспозвоночных можно также отметить и тот факт, что ассимиляция пищи возрастает с температурой воды по мере продвижения к югу (табл. 1), хотя как показала Р. Гриффитс на большом материале, усвояемость потребленной пищи двустворчатых моллюсков не зависит от концентрации сестона. Аналогичные данные относительно постоянства эффективности усвоения пищи были получены и для планктонных ракообразных, в частности для Artemia и Acartia. Вместе с тем животные регулируют объем потребляемой пищи в зависимости от ее концентрации изменением скорости фильтрации воды, либо, как это имеет место у моллюсков, полной изоляцией от внешних условий, путем смыкания створок (табл. 2).

Рацион животных с увеличением концентрации пищи до некоторой определенной величины возрастает, при дальнейшем ее нарастании он остается постоянным. Риглер предложил называть концентрацию, выше которой рацион животного остается практически неизменным, критической. А.Ф. Алимов для двустворчатых моллюсков предложил различать «экологический» и «физиологический» рационы. Первый представляет собой количество пищи, соответствующее профильтрованному объему воды. Второй – количество пищевых частиц, заглоченных и поступивших в пищевой тракт. Пример. Известно, что моллюски Sphaerium suecicum начинают образовывать псевдофекалии, когда концентрация пищевых частиц становится выше природной примерно в 2 раза. Г.А. Печень-Финенко предложила определять критические концентрации по зависимости от концентрации не поглощаемой, а асиммилируемой пищи.

Таблица 1. Процентное соотношение основных элементов энергетического баланса

культивируемых мидий

Район исследований (градус с.ш.)	Элементы энергетического баланса*
	Р	R	A	F
Л И Ч И Н К И
Балтийское море (56000')	22	17	39	61
Северное море (54011')	19	15	34	66
В среднем:	20	16	36	64
В З Р О С Л Ы Е
Северное море (58053')	29	40	69	31
Балтийское море (58049')	50	13	63	36
Атлантический океан (53057')	19	61	76	20
Черное море (44036')	44	31	75	25
Атлантический океан (42037')	13	66	79	21
В среднем:	31	42	72	27

*Обозначения: Р - продукция, R - дыхание, A - ассимиляция (усвоение), F - выделение.

Таким образом, гидробионты регулируют количество ассимилированной пищи, путем ограничения потребления, усваивая корм с максимально возможной, определенной для данного вида животных и данного корма эффективностью. Относительно различной усвояемости кормов можно отметить следующее:

1) усвояемость прямо связана с калорийностью в диапазоне 8-26 Дж·мг^-1 DW;

2) бактерии усваиваются хуже водорослей;

3) ракообразные более активно усваивают животную пищу по сравнению с растительной, брюхоногие моллюски наоборот, а двустворчатые моллюски - детрит.

Исходя из сказанного, можно говорить о средней и максимально возможной величине усвояемости, характерной для природных условий. В целом усвояемость пищи ракообразными заметно ниже, чем моллюсками, соответственно 65 и 73% при не перекрывающихся доверительных интервалах.

Средняя величина эффективности усвоения пищи позволяет оценить средний уровень питания гидробионтов без относительно характера пищи, тогда как максимальный - предельную интенсивность потребления. Наиболее точные определения рациона достигаются методами прямого определения, когда величина I определяется по энергетическому эквиваленту веса исследуемого организма.

Таблица 2. Физиологическая реакция взрослых мидий на различную концентрацию потребляемой пищи (сестона)

Концентрация сестона		Физиологическая реакция
мг ОВ·л-1	Дж·л-1*
< 0,1	< 2,1	Отрицательный рост. Полное смыкание створок.
0,1	2,1	Нулевой рост. Концентрация пищи соответствует уровню поддержания метаболизма.
0,1-0,2	2,1-4,2	Положительный рост. Смыкание створок не менее, чем на 2 часа в сутки.
0,2-0,5	4,2-10,4	Оптимум. Непрерывная фильтрация в течении суток не меняющаяся в пределах данного диапазона концентраций.
0,5-1,3	10,4-27,1	Положительный рост. Смыкание створок не менее, чем на 2 часа в сутки.
1,3-1,5	27,1-31,2	Максимальная скорость роста. Нижний порог образования псевдофекалий.
1,5-8,8	31,2-183,2	Стабильная скорость потребления пищи компенсируется увеличением продукции псевдофекалий.
8,8-17,6	183,2-366,4	Снижение скорости фильтрации в 3-10 раз.
31,7	660,0	30 % смертность.
52,3	1088,9	100 % смертность.

*Примечание. Калорийность 1 мг органического вещества (ОВ) принята равной 20,82 Дж.

На основании анализа доступной литературы были обобщены данные для определения удельных значений среднего рациона (I_Q(ср.), сут^-1) по усвояемости пищи (A, %) и максимального рациона (I_Q(max), сут^-1) по энергетическому эквиваленту веса гидробионтов (Q, Дж·экз^-1). Фактически I_Q(max), иначе максимальный удельный рацион, характеризует предельную интенсивность питания при оптимальной концентрации и калорийности корма. Для нахождения соответствующих рационов использовались следующие общие зависимости:

I_Q(ср.) = (P_Q+R_Q)·100/A

I_Q(max) = a·Q^b

Для нахождения величины P_Q и R_Q можно использовать «универсальные» уравнения. При необходимости получения абсолютных значений потребления пищи гидробионтами (I_(max), Дж·сут^-1) в качестве показателя степени использовали величину b+1 (табл. 3).

Таблица 3. Данные для вычисления суточной удельной интенсивности потребления пищи (I_Q, сут^-1) беспозвоночными Черного моря

Вид, группа организмов	Удельный рацион (IQ), сут-1
	Iср.	Imax
	A	a		b
ЗООПЛАНКТОН
Noctiluca scintillans	70	0,093
Tintinnidae	60	0,304		-0,306
HYDROZOA (медузы)	70
SCIPHOZOA(медузы)	70
ROTATORIA	60-70	0,304		-0,306
COPEPODA	60-70	0,264		-0,453
CLADOCERA	60	0,344		-0,200
DECAPODA(личинки)	70
CIRRIPEDIA(личинки)	60	0,379		-0,192
BIVALVIA(личинки)	40
GASTROPODA (личинки)	60
POLYCHAETA(личинки)	60
СTENOPHORA	80
CHAETOGNATA	80
PISCES(личинки)	70
ЗООБЕНТОС
Детритофаги			0,965	-0,258
Сестонофаги			0,916	-0,250
COELENTERATA	90
NEMERTINI	60
TURBELLARIA	60
POLYCHAETA	60
OLIGOCHAETA	60
CIRRIPEDIA	70
CUMACEA	60
ISOPODA	50		0,365	-0,200
DECAPODA	50		0,380	-0,200
AMPHIPODA	60		0,337	-0,176
GASTROPODA	66		0,472	-0,244
BIVALVIA	70		0,472	-0,244
Mytilus galloprovincialis*	83,66·Q-0,014		5,543	-0,500
Mytilaster lineatus	82		0,806	-0,490
BRYOZOA	70
INSECTA	60

Примечание.

1. Коэффициенты зависимостей для определения I_max планктонных и бентосных ракообразных были пересчитаны для энергетического эквивалента массы тела.

2. Для моллюсков множитель уравнения "а" пересчитан для выражения Q в Дж из расчета 1кал= 4,187 Дж.

3. При расчетах рациона мидии лучше использовать уравнение для расчета величины ассимилированной пищи (А). В этом случае суммарная величина рациона находится в большем соответствии определяемой продукции и дыханию (*).

Трофическая структура и экологические пирамиды

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, кораллового рифа и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в видеэкологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.

Типы экологических пирамид:

1. Пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов;

2. Пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;

3. Пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.

Форма пирамид численностисильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон) или велики (макрофиты) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе.

Пирамида биомасслучше отображает соотношение урожаев на корню для экологических групп в целом. Однако, если организмы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида. Например, в системах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше. Обращенные пирамиды биомассы чаще всего характерны для озер и морей (сезонные особенности пирамид: весной нормальна, зимой – обращенная).

Экологическая пирамидадает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т.е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

«Экологическое правило»: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов.

Поток энергии (т.е. P + R) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента и всех компонентов экосистемы между собой.

Экологические пирамиды как своеобразный вид диаграмм позволяет иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес частях экосистемы, например в звеньях хищник – жертва, паразит – хозяин.

Вопросы:

1. Методы определения интенсивности питания и выделения у животных.

2. Ассимиляция пищи

Лекция 6. Биотический баланс и биогеохимические циклы

Потоки энергии в популяциях и водных сообществах. Структура и основные типы биогеохимических циклов. Круговорот углерода и проблема глобального изменения климата. Эвтрофирование и загрязнение водоемов. Самоочищение и формирование качества вод.

Биотического баланса водных экосистем и основы его составления

В основу количественного описания функционирования экосистемы как единого целого положены балансовые соотношения, вытекающие из закона сохранения. Составление биотического, или биоэнергетического баланса позволяет выразить в одних единицах энергии биомассу и продукцию растительных и животных организмов различной систематической принадлежности, количественно оценить синтез и разложение органического вещества. На организменном уровне баланс рассматривается как равенство между потоком вещества (энергии), поступающего к гидробионту, и суммой его всех возможных затрат, что оценивается классическим уравнением:

I= P + R + F

На экосистемном уровне баланс выражается зависимостью:

Р_Ф ≈ I_Г

I_Г = Р + F + R + Е

где Р_Ф- валовая продукция фотосинтеза (суммарная продукция автотрофов), I_Г - суммарное потребление гетеротрофов (бактерий и животных), которое в свою очередь состоит из (Р – продукции, R- трат на обмен (дыхание), F- неусвоенной пищи (твердые и жидкие выделения), Е- элиминации). В последнем равенстве входные и выходные потоки не сбалансированы, разность между ними определяется как внутренними (интенсивность функционирования отдельных популяций гидробионтов), так и внешними факторами (например, поступлением в акваторию ВОВ, являющегося дополнительной пищей гетеротрофных организмов).

Таким образом, в упрощенном виде, экосистема любого водоема либо акватории представляет собой совокупность растительных и животных организмов, находящихся в строго определенном количественном соотношении. В результате жизнедеятельности водорослей происходит связывание минеральных соединений азота и фосфора, выделение кислорода. В свою очередь бактерии и животные (гетеротрофы) потребляют кислород и синтезируемые растениями органические вещества, выделяя в водную среду азот и фосфор - тем самым, замыкая круговорот органических и минеральных веществ. Баланс описанных процессов определяет качество водной среды. Неслучайно известные модели управления качеством воды представляют собой систему зависимостей, описывающих баланс поступления, новообразования (продукцию) и разложения (деструкцию) органического вещества, т.е. загрязнение и самоочищение изучаемого водоема или водотока.

В основных положениях теории функционирования водных экосистем обращается внимание на необходимость определения количественной зависимости между процессами продуцирования и разложения ОВ как главными составляющими. Эти базовые характеристики экосистемы позволяют количественно оценить:

0. эвтрофикацию водоема по разности между валовой первичной продукцией (P) и суммарными тратами на обмен всех гидробионтов (R);

1. изолированность экосистем от внешних источников вещества и энергии (если R>P значить имеется дополнительный источник поступления органических веществ извне);

2. устойчивость или выносливость экосистем к внешним воздействиям (наиболее выносливы экосистемы с минимальной устойчивостью, при P >>R).

При этом особое внимание обращается на необходимость более глубокого изучения функционирования гидробионтов не только на уровне жизненных форм (подсистем планктона, бентоса, рыб), но и отдельных популяций. Акцентируется внимание и на том, что нужно не только установить вышеприведенные зависимости, но и дать им биологическую интерпретацию.

Недостатком определения биотического баланса водных экосистем, в частности Черного моря, является использование уравнений для расчета продукции и дыхания гидробионтов обитающих в других водоемах, условия существования в которых часто существенно отличаются. Данное обстоятельство является источником многих неточностей и ошибок при оценке интенсивности экологических процессов. Неслучайно, одним из решений итогового Международного совещания по проекту NATO TU BLACK SEA "Деградация Черного моря: проблемы и решения" (6-10 октября 1997, Констанца, Румыния) явилось предложение об организации специальных исследований физиологической активности черноморских гидробионтов, стандартизации методов определения биомассы и первичной продукции.

Впервые прием составления биотического баланса был использован Г.Г. Винбергом в 1969 году при изучении экосистемы озера Дривяты.

Составление биотического баланса позволяет выразить в одних и тех же единицах энергии биомассу и продукцию растительных и животных организмов разной систематической принадлежности и охарактеризовать определенными величинами главнейшие пути продукционного процесса.

При составлении биотического баланса, руководствуясь теоретическими представлениями о потоке энергии через трофические уровни, все учтенное население водоема представляют в виде некоторого числа компонентов экосистемы:

1. популяции отдельных массовых видов (если необходимо оценить их роль, например объекты аквакультуры);

2. экологически однородные группы видов, как правило, принадлежащие к одному трофическому уровню (например: олигохеты, амфиподы, нехищные коловратки);

3. группы видов, объединенные по потрябляемой пище, либо типу питания (сестонофаги, детритофаги, растительноядные, хищники).

В большинстве водных экосистем различают четыре трофических уровня:

1. Автотрофные растительные организмы;

2. Гетеротрофные микроорганизмы и нехищные беспозвоночные животные;

3. Хищные беспозвоночные и нехищные рыбы;

4. Хищные рыбы.

В баланс могут быть включены такие не биотические компоненты, как растворенное и взвешенное (детрит) органическое вещество.

Учитывая сезонную динамику количественного развития гидробионтов, в том числе не совпадение максимумов развития водорослей и животных при составлении биотического баланса величины, характеризующие компоненты экосистемы, получают не путем осреднения сезонных значений численности и биомассы гидробионтов, а путем суммирования нескольких балансов, вычисленных для различных периодов годового цикла.