Розділ 12. Стрес у рослин.

Лекція 24. Адаптація та механізм стресу і стійкості у рослин

План.

1. Засоби захисту та надійність у рослин

2. Фізіологія стресу

3. Стійкість рослин до різних стресових факторів

• до високих і низьких температур

• солестійкість

• газостійкість

• радіостійкість

• до нестачі води

• до інфекційних хвороб

СРС. Стресові білки.

І. Вступ (повторити властивості живих організмів.

Здатність до захисту від дії несприятливих абіотичних та біотичних факторів середовища – така ж обов’язкова властивість, як живлення, рух, розмноження та інші функції. Ця функція з’явилася одночасно з виникненням перших живих організмів, і в ході подальшої еволюції розвивалася і вдосконалювалася. Засоби захисту різноманітні: від метаболічних до морфологічних пристосувань.

Здатність виживати і розповсюджуватися по новим екологічним нішам визначається здатністю організмів пристосовуватися до незвичних умов. Можна виділити такі елементи пристосованості.

Визначення.

Стійкість – це саме реакція організмів на дію несприятливих факторів і здатність витримувати стресові навантаження, і умова ефективного функціонування біологічного об’єкту, і фактор надійності організму як живої системи.

Гомеостаз – рухлива рівновага всіх біохімічних та фізіологічних процесів в організмі.

Адаптація – пристосування організму до несприятливих умов існування, яка досягається за рахунок фізіологічних та генетичних механізмів.

1. генетична адаптація відбувається протягом багатьох поколінь і використовується всі можливості спадковості і мінливості. Вона проявляється також на рівні фенотипу (модифікаційна мінливість – прояв).

2. Акліматизація – процес, коли організм пристосовується до зміни кількох параметрів навколишнього середовища в природних умовах

3. Акламація – пристосування до одного з них (в лабораторних умовах), коли всі інші контролюються

4. Швидка адаптація – адаптація, яка не пов’язана з генетичними змінами та перебудовою клітинних структур; але при ній змінюється конформація деяких макромолекул, рівень активності ферментів, характер їхньої дії; рН, та ін.

Тепер, користуючись названими термінами, розглянемо інші питання плану.

1. Засоби захисту та надійність у рослинних організмів.

Надійність рослинного організму визначається його здатністю не допускати чи ліквідовувати відмови на різних рівнях: молекулярному, субклітинному, клітинному, тканинному, організменому і популяційному. Для попередження відмов використовуються системи стабілізації:

• принцип надмірності (поліплоїдія)

• принцип гетерогенності рівнозначних компонентів (велика кількість гамет, насіння)

• гомеостаз (підтримка рухомої рівноваги)

• система репарації (відновлення) – ензиматична репарація порушеної ДНК, регенерація, пробудження сплячих бруньок.

Надійність організму виявляється в ефективності його захисних пристосувань, в його стійкості до дії несприятливих факторів зовнішнього середовища (висока або низька температура, нестача кисню, дефіцит води, засолення і загазованість середовища, радіація, інфекції тощо).

Несприятливі фактори називаються стресорами, а реакцію організму на їх відхилення від норми – стресом.

Фізіологія стресу.

Канадський вчений Г.Сельє в 30 роках ХХ ст. Ввів у медицину поняття „стрес”. За Сельє, стрес – це сукупність всіх неспецифічних змін, які виникають в організмі тварини, під час будь-яких сильних впливів (стресорів), які включають перебудову захисних сил організму.

Стрес, як реакція організму на не сприятливу дію проходить 3 фази:

1. тревоги

2. резистентності (адаптації)

3. виснаження.

Якщо при сильних впливах остання фаза настає і розвивається швидко, то організм гине. У рослин немає ні нервової системи, ні тих гормонів, які беруть участь в стресових реакціях тварин. Але якщо розглядати суть теорії стресу, як неспецифічної реакції клітини і організму в цілому на екстремальні дії, то теорія може бути розгляне на з точки зору фітофізіології.

Для рослин визначають 3 такі фази:

1. Первинна стресова реакція (іноді – вторинні реакції)

2. Адаптація

3. Вичерпання ресурсів надійності

Рослинні організми на відміну від тваринних найчастіше реагують на стреси не активізацією обміну речовин, а навпаки, зниженням своєї функціональної активності.

В зв’язку з цим в тканинах рослин зростає концентрація гормонів, які гальмують обмін речовин – етилену і АБК.

Фактори, здатні викликати стрес у рослинних організмів, можна поділити на 3 основні групи:

А) фізичні: недостатня або надмірна величина температури, вологості, освітленості, радіоактивне випромінювання, механічні дії

Б) хімічні: солі, гази, ксенобіотики (чужорідні агенти – гербіциди, інсектициди, фунгіциди, промислові відходи)

В) біологічні: враження збудниками хвороб і шкідниками, конкуренція з іншими рослинами і вплив тварин, цвітіння, дозрівання плодів.

Дія одного і того ж фактора, з однією інтенсивністю, може викликати або не викликати стрес у рослини залежно від її здатності чинити опір. Так, по відношенню до посухи рослини діляться на 2 групи:

1. Пойкілогідрові – не регулюють свій водний режим і допускають велику втрату води, не втрачаючи життєздатності.

2. Гомойогідрові рослини, які регулюють свій водний обмін і відповідають стресом на водний дефіцит.

Стійкість рослин до стресової дії залежить і від фази онтогенезу. Найменш чутливі рослини, які знаходяться у стані спокою, у вигляді насіння, цибулин та ін. Найбільш чутливі - молоді рослини, в період появи проростків, тому що в умовах стресів насамперед пошкоджуються ті ланки метаболізму, які пов’язані з активним ростом. Потім, по мірі росту і розвитку стійкість рослин до стресових дії поступово зростає аж до дозрівання насіння.

Але період формування гамет також є критичним, оскільки рослини в цей час чутливі до стресу і реагують на дії стресорів зниженням продуктивності.

Механізм дії стресу на клітинному рівні.

До первинних неспецифічних процесів, які відбуваються в клітинах рослин при сильній і швидко зростаючій дії стресора, належать такі:

1. Підвищення проникності мембран, деполяризація мембранного потенціалу плазма леми

2. Вхід Са⁺ в цитоплазму (з клітинних стінок і внутрішньоклітинних компартментів: вакуолі, ЕПР, мітохондрій)

3. Зсув рН цитоплазми в кислий бік

4. Активація збірки мікрофіламентів і сіток цитоскелету, в результаті чого зростає в’язкість цитоплазми

5. Підсилення поглинання кисню, прискорена витрата АТР, розвиток вільно радикальних реакцій

6. зростання гідролітичних процесів

7. Активація стресових білків

8. Підсилення активності Н+-помпи в плазма лемі, і можливо, в тонопласті, яка перешкоджає несприятливим зсувам іонного гомеостазу

9. Підсилення синтезу етилену та АБК, гальмування діленняі росту, поглинальної активності клітин та інших фізіологічних та метаболічних процесів. Гальмування функціональної активності клітин відбувається в результаті дії інгібіторів і переключення енергетичних ресурсів на подолання несприятливих зсувів.

Названі стресові реакції спостерігаються при дії будь-яких стресових факторів. Вони спрямовані на захист внутрішньоклітинних структур і усунення несприятливих змін в клітинах. Всі ці явища – адаптаційний синдром.

В умовах стресу в клітинах активується синтез так званих стресових білків з одночасним послабленям синтезу білків нормальних умов. Так, у багатьох рослин виявлені білки теплового шоку (у кукурудзи +45⁰С). В ядрі та ядерцях білки теплового шоку утворюють гранули, зв’язуючи матриці хроматину, необхідні для нормального метаболізму. Після припиненя стресового стану ці матриці вивільнюються і починають функціонувати. Один з таких білків стабілізує цитоплазму, проникність якої для внутрішньоклітинних речовин в умовах стресу зростає. При несприятливих умовах в клітині зростає вміст вуглеводів, проліна, які також стабілізують цитоплазму.