Соединительные ткани
.pdf
This version of Total HTML Converter is unregistered.
поперечную исчерченность в виде светлых и темных полос, чередующихся между собой с периодом повторяемости 64 нм. Фибриллы состоят из микрофибрилл толщиной около 10 нм, их можно увидеть в электронном микроскопе в виде едва волнистых нитей. Микрофибриллы построены из еще более тонких элементов-протофибрилл, а остальные - из молекул коллагена.
Молекулы белка коллагена имеют длину около 280 нм и толщину 1,4 нм. Они построены из трех полипептидных цепочек предшественника коллагена - проколлагена. Синтез коллагена, а также гликозаминогликанов и гликопротеинов происходит в клетках рыхлой соединительной ткани - фибробластами. Далее эти вещества секретируются в межклеточное вещество. Вне клетки из молекул коллагена образуются протофибрилл и т.д. Маркерным аминокислотами зрелого коллагена является гидроксипролин и гидроксилизин.
Существует 12 типов коллагена, которые различают по молекулярной организации, органной и тканевой принадлежности. Коллаген I типа встречается в соединительной ткани кожи,
кости, в роговице глаза, склере, стенке артерий и т.д., II типа - в гиалиновом и фиброзном хрящах, в стекловидном теле; III типа - в дерме кожи плода, в стенке крупных кровеносных сосудов,
в ретикулярных волокнах; IV типа - в базальных мембранах, капсуле хрусталика; V типа - вокруг клеток, его синтезируют в виде экзоцитоскелета. Коллагены VI, VII типов называют
"микрофибриллярной; коллагены IX, X, XI типов - так называемые малые, найденные в небольших количествах в эндотелии, хрящах, стекловидном теле.
Ученые десятилетиями не могли понять молекулярное строение коллагена. Первое доказательство того, что коллаген имеет постоянную структуру на молекулярном уровне, было представлено в середине 30-х годов прошлого века. С тех пор многие выдающиеся ученые, включая Нобелевских лауреатов, как, Фрэнсис Крик, Лайнус Полинг, Александр Рич, Ада Йонат,
Хелен Берман, Вилеайнур Рамачандран работали над строением мономера коллагена.
Несколько противоречащих друг другу моделей (несмотря на известную структуру каждого пептидной цепи) дали дорогу для создания трояко-спиральной модели, которая объяснила четвертичную структуру молекулы коллагена.
Продуктом денатурации коллагена является желатин. Температура денатурации макромолекулы коллагена близка к температуре фибриллогенеза. Это свойство молекулы коллагена делает ее максимально чувствительной к мутационных замен.
Коллаген применяется для омоложения и ухода за кожей лица, шеи и декольте, а также для ухода за кожей других деликатных участков тела, при уходе за жирной проблемной кожей, во время процедур после химических и лазерных пилингов; в салонных программах - как основа под маски; при нехирургические лифтинга лица, после хирургической пластической операции,
для лечебного и тонизирующего массажа, после депиляции, после пилинга, для укрепления ногтей, ногтевого ложа, для размягчения отвердевшей кожи, мозолей, для восстановления и укрепления волосяного покрова на голове и восстановления цвета волос, для поддержки в отличном состоянии здоровья как БНВ (биологически необходимо вещество), при ожогах, для безрубцового заживления ран, при пародонтозе, как профилактическое средство при артрите и ревматизме.
Происхождение косметологического коллагена
•Животный. Его получают из шкуры крупного рогатого скота. Наименее эффективный и даже опасен. Согласно последним исследованиям косметологов часто вызывает аллергию.
•Растительный. Получают биотехнологическим путем, например, из протеинов пшеницы. Безопасен, не вызывает аллергии. Очень дорогой и применяется в основном в косметике класса люкс.
•Морской. Добывают из моллюсков и кожи рыб. Его молекулы маленькие по структуре, близкие к нашим собственным. Эффективно увлажняет и восстанавливает, но часто вызывает аллергию.
Коллагеновые волокна содержат 65% воды. Они способны привлечь воду и набухать как в составе организма, так и вне его. В проточной воде их толщина увеличивается на 50%
вследствие отека, а в подкисленной среде - в 500 раз, длина волокон при этом не растет. Такие свойства коллагеновых волокон обусловливают их функцию в организме - быть депо воды.
Этим свойством коллагеновых волокон обусловлено появление отеков при патологии. При потере крови они отдают воду, восстанавливая объем крови. При вываривания коллагеновые волокна создают клей (отсюда их название, «круги»-клей, «гено» - рожаю, производящий). Они имеют небольшую резистентность к действию кислот, щелочей и протеолитических ферментов. Коллагеновые волокна очень прочные, но имеют низкую эластичность, их модуль упругости 60-70 кг / мм. Это прочные структуры в организме, основная их функция - опорно-
механическая.
This version of Total HTML Converter is unregistered.
Эластические волокна, в отличие от коллагеновых, имеют в нативном виде желтоватый цвет, ветвятся и анастомозируют между собой, всегда расположены поодиночке, не образуют пучков.
Тонщина их от 0,3 до 10-18 мкм.
Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, который синтезируют фибробласты. В эластине содержится большое количество аминокислот пролина и глицина, отсутствует цистин. Кроме того, характерно наличие двух производных аминокислот - десмозину и изодесмозину, обусловливающие его эластичность.
Молекулы эластина имеют форму глобул диаметром 2,8 нм. Вне клетки они соединяются в цепочки толщиной 3-3,5 нм, которые называются эластические протофибриллы, что в комплексе с гликопротеинами, образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм. Эластическое волокно по данным электронной микроскопии построено из двух компонентов - в центре находится аморфный компонент, а на периферии - микрофибриллярный. В различных типах эластических волокон соотношение этих двух компонентов разное. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90% эластина в виде аморфного компонента. Микрофибрилярный компонент сильнее развит там, где требования к механической прочности больше, чем к эластичности. Кроме зрелых эластических волокон, различают близкие к ним, так называемые элауниновие и окситалановые волокна. В элаунинових волокнах соотношение микрофибрилл и аморфного компонента примерно равное, а окситалановые состоят только из микрофибрилл.
Эластические волокна беднее водой по сравнению с коллагеновыми (содержат 47% воды). Они устойчивы к кипячению, действию кислот, щелочей, мацерации, гниения, дольше сохраняются в трупном материале, их прочность намного меньше, чем в коллагеновых волокон, но им свойственна высокая эластичность. Это прекрасные амортизаторы, которые обеспечивают возврат структур в исходное положение. С возрастом эластичность этих волокон снижается, они распадаются на фрагменты. Эластические волокна плохо воспринимают гистологические красители их можно обнаружить только с помощью орсеином или резорцин-фуксина.
Ретикулярные волокна очень близки к коллагеновым по своему составу, но отличаются от них меньшей толщиной, разветвленностью и наличием анастомозов. Ретикулярные волокна вместе с ретикулярными клетками, которые продуцируют, образуют ретикулярную ткань, которая находится в органах кроветворения.
Ретикулярные волокна можно наблюдать в препаратах, импрегнированных серебром, поэтому их называют еще аргирофильными. Среди последних различают два типа волокон:
собственно ретикулярные - это дефинитивного образования, которые построены из коллагена III типа; преколагеновые - начальная стадия при образовании коллагеновых волокон в период эмбриогенеза, а также при регенерации.
Электронномикроскопически в ретикулярных волокнах наблюдаются протофибриллы толщиной 40 нм, склеенные аморфным веществом. Протофибриллы имеют не всегда четкую исчерченность с периодом 64 ... 67 нм (т.е. идентичную коллагеновым волокнам). В отличие от коллагеновых волокон, ретикулярные имеют высокую концентрацию липидов, углеводов и серы. Они устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, трипсина. По способности к растяжению они занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.
Основное вещество и организме составляет около 20% массы тела. В детском возрасте ее больше, чем у взрослого человека или у стариков. Содержание основного вещества неодинакова у разных видов соединительной ткани. По физико-химическом состояние это гель непостоянной вязкости и химического состава. В образовании основного вещества участвуют клетки соединительной ткани и, в первую очередь, фибробласты. Химический состав аморфного компонента характеризуется наличием воды, белков, липидов, полисахаридов, минеральных веществ. Содержание полисахаридов 0,5 .., 5%. К ним относятся гликозаминогликаны (ГАГ): сульфатированные - гепарансульфат, хондроитин сульфат, хондроитин-6-сульфат,
дерматансульфат, а также несульфатированные, представителем которых является гиалуроновая кислота. Сульфатированные ГАГ сочетаются с белками, образуя протеогликаны.
Гликозаминогликаны обусловливают консистенцию аморфного вещества и ее функциональные свойства. В свою очередь, функциональные черты соединительной ткани в целом зависят от физико-химического состояния основного вещества. Чем она плотнее, тем больше выражена механическая, опорная функция. Жидкое по консистенции основное вещество лучше обеспечивает трофическую функцию. Гистамин и гиалуронидаза увеличивают проницаемость аморфного компонента (много микроорганизмов, снаряженных гиалуронидазой, которая помогает им прокладывать путь в соединительной ткани). Повышение концентрации ГАГ (в частности гиалуроновой кислоты), наоборот, снижает проницаемость основного межклеточного вещества. Основное вещество создает предпосылки для передвижения клеток, способных к движению путем транспорта питательных веществ и продуктов метаболизма.
This version of Total HTML Converter is unregistered.
Плотная волокнистая соединительная ткань Для этого вида соединительной ткани характерно преимущественное развитие волокнистых структур и, в первую очередь, коллагеновых волокон. Эта особенность обеспечивает высокие амортизационно-механические свойства. В зависимости от способа ориентации коллагеновых волокон в пространстве различают оформленную плотную волокнистую соединительную ткань и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань.
Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань находится в составе фиброзных мембран, связок, сухожилий. Последние, соединяя мышцы с костями, присутствуют вектора силы преимущественно в одном направлении. Указанный фактор является причиной строго параллельной ориентации пучков коллагеновых волокон в пространстве. Между отдельными пучками волокон размещены высокодифференцированные клетки фибробластического ряда (фиброциты), которые в результате своей синтетической деятельности обеспечивают физиологическую регенерацию сухожильных пучков. Пучок коллагеновых волокон, окруженный слоем фиброцитов, называется сухожильным пучком. Несколько сухожильных пучков первого порядка в своей совокупности образуют сухожильные пучки второго порядка, последние разделены прослойками рыхлой соединительной ткани, носят название эндотендиний. В
составе крупных сухожилий пучки второго порядка, объединяясь, образуют сухожильные пучки третьего и даже четвертого порядков. Внешне сухожилия окружено перитендинием образованным рыхлой соединительной тканью.
Плотная оформленная соединительная ткань (сухожилия - продольный срез)
Плотная оформленная соединительная ткань (сухожилия - поперечный срез)
Примером неоформленной волокнистой соединительной ткани может служить сетчатый слой дермы кожи. В его составе толстые пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, обеспечивает резистентность кожи при самых разных направлениях воздействия механических факторов. Между пучками коллагеновых волокон расположены фибробласты и макрофаги, сосудисто-нервные пучки и основная межклеточное вещество.
This version of Total HTML Converter is unregistered.
Соединительные ткани со специальными свойствами.
Для соединительных тканей этой группы характерно преимущественное развитие того или другого вида клеточных элементов, а также ряд особенностей межклеточного вещества.
Жировая ткань. Характерной ее особенностью является преимущественное развитие жировых клеток - адипоцитов. Различают два вида жировой ткани - белую и бурую. Белая жировая ткань построена из описанных выше адипоцитов, содержащих одну большую каплю жира. Жировые клетки образуют дольки различных размеров и формы.
Долька из адипоцитов
Между ними размещены узкие прослойки рыхлой соединительной ткани, в которой есть фибробласты, тканевые базофилы, лимфоциты, тонкие коллагеновые волокна.
Здесь также локализированы кровеносные и лимфатические капилляры, которые охватывают своими петлями жировые дольки. Белая жировая ткань играет, в основном, роль депо высокоэнергетического питательного материала, которым для организма являются нейтральные жиры. Она также участвует в обмене воды, выполняет амортизационные функции при защите жизненно важных органов от механических повреждений. Белый жир у человека находится преимущественно на передней брюшной стенке, на бедрах, на участках ягодиц, в брюшине,
подкожной жировой клетчатке. Во время голодания подкожная, околопочечная жировая ткань, а также сальник быстро теряют запасы жира. В отличие от этого, жировая ткань в области ладоней и подошв, глазной орбиты даже при длительном голодании почти не теряет липидов, так как в таких участках ее основной функцией является механическая, а не обменная.
Бурая жировая ткань состоит из адипоцитов, содержащих в цитоплазме большое количество мелких жировых включений. Ядро занимает центральное положение. В цитоплазме этих клеток есть множество митохондрий, цитохромы последних обусловливают бурый цвет ткани. Адипоциты имеют высокую окислительную способность, а их обмен обеспечивает высвобождение тепла, которое согревает кровь в многочисленных капиллярах между клетками. Таким образом, основная функция этой ткани терморегуляторная. Считают, что бурый жир у человека есть только в детском возрасте: чаще всего он локализирован в междулопатотковом участке, на шее, под мышками, в околопочечной клетчатке. Запасы его в новорожденных составляют 30 г. Однако существуют данные, что в перинефральных жировых депо, которые являются основным местом локализации этой ткани у человека, найдено бурый жир у лиц в возрасте до 50 лет.
Бурая жировая ткань
Ретикулярная ткань образует соединительнотканную строму кроветворных органов, формируя микроокружения для созревающих клеток крови. В основе ретикулярной ткани лежат ретикулярные клетки и волокна. Ретикулярные клетки имеют отростки, которыми они контактируют друг с другом, образуя сетку. Сетка дополняется ретикулярными волокнами, которые тесно связаны с клетками. Среди ретикулярных клеток различают фибробластоподобные клетки, фагоциты моноцитарного генеза и малодиференциеваные клетки.
This version of Total HTML Converter is unregistered.
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань
Пигментная ткань по сравнению с другими видами соединительной ткани обогащенна пигментными клетками - меланоцитами. Пигментной ткани много в радужной оболочке глаза, в
коже сосков, молочных желез, вокруг анального отверстия. Пигментные клетки в связи с высоким содержанием меланина, который может поглощать ультрафиолетовые лучи, играют защитную роль в повреждающего действия солнечной радиации.
Пигментная ткань
Слизистая ткань размещена в составе пупочного канатика зародыша, ее особенность - отсутствие волокнистых структур и значительное содержание в основном межклеточном веществе высокомолекулярных биополимеров, которые обеспечивают тургор (упругость) тканей пупочного канатика и предупреждают возможность пережатия кровеносных сосудов, питающих зародыш.
Слизистая ткань (пупочный канатик)
This version of Total HTML Converter is unregistered.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Окраска железным гематоксилином по Ясвоиним.
Найти при малом увеличении светлые участки препарата и в них при большом увеличении рассмотреть волокнистые структуры: коллагеновые - толстые, неразветвленные, эластические -
тонкие, иногда разветвленные волокна и основное (аморфное) слабо окрашенное вещество, содержащееся между ними. Клетки рыхлой соединительной ткани фибробласты - малоотросчатые клетки вытянутой формы с большим овальным светлым ядром, гистиоциты - клетки с четкими неровными границами, темным овальным ядром и "пенистой" вакуолизированной цитоплазмой,
лаброциты, тканевые базофилы - неправильной формы со специфическими базофильными гранулами в цитоплазме. Зарисовать и обозначить: 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласты. 4. Гистиоциты. 5. Лаброциты. 6. Аморфное вещество.
1.Каких клеток наибольше Вы видите в препарате? На основе каких признаков Вы их идентифицировали?
2.Что доминирует в препарате рыхлой соединительной ткани клетки или межклеточное вещество?
3.Какие два основных компонента входят в состав межклеточного вещества рыхлой соединительной ткани?
Накопление краски макрофагами рыхлой соединительной ткани.
Окраска метиленовой синькой.
При большом увеличении в цитоплазме многих клеток видны глыбки краски, которая была фагоцитированная макрофагами при введении ее живом животном. Зарисовать и обозначить: 1. Ядро. 2. Комочки краски.
1.К какой системе относятся макрофаги соединительной ткани?
2.Почему в цитоплазме данных клеток обнаружено комочки краски?
Плотно оформленная соединительная ткань (сухожилие на продольном и поперечном сечении).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа обратить внимание, что в этой ткани преобладает волокнистый компонент и соответственно небольшое количество клеток и основного вещества. При большом увеличении видно, что коллагеновые волокна (пучки первого порядка) окрашены эозином в розовый цвет и расположены параллельно друг к другу. Между волокнами лежат фиброциты с овальными ядрами. Группы коллагеновых волокон (пучки II порядка) окружены слоями рыхлой соединительной ткани - эндотендинием. Сверху сухожилие покрыто плотной соединительнотканной оболочкой - перитендинием. Рассмотреть препарат на продольном и поперечном сечениях. Зарисовать и обозначить: 1.Колагеновые волокна. 2. Ядра фиброцитов. 3.
Пучок коллагеновых волокон II порядка. 4. Эндотендиний. 5. Перитендиний. 6. Сосуды.
1.По каким признакам сухожилие относится к плотной оформленной соединительной ткани?
2.Какие структурные элементы сухожилия обеспечивают его физиологическую регенерацию?
This version of Total HTML Converter is unregistered.
3. Что собой представляют пучки волокон первого и второго порядка?
Плотно неоформленная соединительная ткань (сетчатый слой дермы кожи).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа установить препарат эпидермисом кверху. Непосредственно под ним находится рыхлая соединительная ткань, а более глубже - плотная неоформленная, в которой содержатся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих в разных направлениях, мало аморфного вещества и клеток. При большом увеличении изучить препарат,
зарисовать и обозначить: 1. Коллагеновые волокна. 2. Клетки. 3. Аморфное вещество.
1.Почему сухожилие относится к плотной соединительной ткани?
2.Какие оболочки имеет сухожилие?
3.За счет каких структур происходит репаративная регенерация сухожилия?
Белая жировая ткань (тотальный препарат сальника).
Окраска суданом ІІІ, гематоксилином.
Рассмотреть препарат при большом увеличении, обратить внимание на клетки округлой формы адипоциты, в цитоплазме которых размещены крупные капли жира окрашены в оранжевый цвет. Ядра расположены у плазмолеммы. Между жировыми клетками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами.
Зарисовать препарат и обозначить: 1.Часточка с адипоцитами. 2. Жировая клетка. 3. Ядро адипоцитов.
1.По каким признакам можно отличить белую жировую ткань, которую Вы рассмотрели под микроскопом, от бурой?
2.К какому виду тканей относится белая жировая ткань?
3.Какая форма накопления жира в клетке?
ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ
1.Гистология / [Луцик А.Д., Иванова А. И., Кабак К.С., Чайковский Ю.Б.]. - Киев: Книга плюс, 2010. - С. 158 - 182.
2.Гистология / [Луцик А.Д., Иванова А. И., Кабак К.С.]. - М.: Мир, 2003. - С. 161-185.
3.Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей: учебное пособие-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасечко. - М.: Укрмедкнига, 1997. - С. 68 - 71.
4.Презентация лекции по теме «Соединительные ткани»
5 Видеофильм по теме «Соединительные ткани» б) дополнительные
1.Данилов Р.К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [Учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. - С. 137 -
2.Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др.]; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - [5-е изд., Перераб. и доп.]. - М.: Медицина. - 2001. - С.199 - 223
3.Гистология / [Луцик А.Д., Иванова А. И., Кабак К.С.]. - М.: Мир, 1993. - С. 77-93.
4.Кузнецов С.Л. Атлас по Гистология, цитология и эмбриология / Кузнецов С.Л., Н. Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. - М.: Медицинское информационное агентство, 2002. - С. 72-80.
This version of Total HTML Converter is unregistered.
5. Гистология: [учебник] / под ред. Э.. Г. Улумбекова, Ю.А. Чельшева. - [2-е изд., Перераб. и доп.]. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. - С. 127-145.
Компакт-диск "Ультраструктура клеток, тканей и органов"