Лекция 6

Генетика прокариот

1. Организация прокариотической клетки. Размножение прокариот.

2. Геномика прокариот.

3. Вирусы. Геномика вирусов. Разнообразие форм и жизненных циклов вирусов. Рекомбинация в разных группах вирусов.

4. Рекомбинация у прокариот: трансформация, конъюгация, трансдукция.

1. Организация прокариотической клетки. Размножение прокариот

Прокариоты – это организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро. Функции ядра выполняет нуклеоид (то есть «подобный ядру»); в отличие от ядра, нуклеоид не имеет собственной оболочки.

Одним из представителей эубактерий является кишечная палочка (Escherichia coli). Кишечная палочка составляет значительную часть содержимого толстого кишечника человека, а также кишечника других животных. Эти бактерии вырабатывают некоторые витамины и препятствуют развитию патогенных бактерий. Однако некоторые формы кишечной палочки вызывают воспаления кишечника – энтериты. Кишечная палочка встречается и вне организма человека: в воде и почве. Кишечная палочка широко используется в биотехнологии.

Общая характеристика прокариот

Тело прокариот, как правило, состоит из одной клетки. Размеры прокариотических клеток изменяются от 0,1-0,15 мкм (микоплазмы) до 30 мкм и более. Большинство бактерий имеет размеры 0,2-10 мкм. Однако при неполном расхождении делящихся клеток возникают нитчатые, колониальные и полинуклеоидные формы (бактероиды). В прокариотических клетках отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняют мезосомы – складки плазматической мембраны. В цитоплазме фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза. Иногда их называют бактериальными хроматофорами. Специфическим веществом клеточной стенки прокариот является муреин, однако у некоторых прокариот муреин отсутствует. Поверх клеточной стенки часто имеется слизистая капсула. Пространство между мембраной и клеточной стенкой служит резервуаром протонов при фотосинтезе и аэробном дыхании. У подвижных бактерий имеются жгутики, основой которых служит белки флагеллины.

В естественных условиях мутанты, лишенные клеточной стенки, нежизнеспособны. Поэтому такие мутанты широко используются в биотехнологии, поскольку не могут существовать вне лабораторных условий (это один из аспектов генетической безопасности).

Специфика строения прокариотической клетки позволяет выделить прокариот в отдельное надцарство (или доминион) живой природы. Изучено около 3 тысяч видов прокариотических организмов: эубактерии, архебактерии, спирохеты, риккетсии, микоплазмы, миксобактерии, актиномицеты, цианобактерии, а также организмы с неопределенным систематическим положением. Это виды, которые культивируются в лабораторных условиях. Однако существуют прокариоты, которые не выделены в виде чистых культур. Поэтому истинное их видовое разнообразие может достигать 10...100 тысяч видов, а, может быть, и намного больше.

Для оценки уровня биоразнообразия прокариот используются методы метагеномики. Метагеномика– раздел систематики микроорганизмов, основанный на выделении фрагментов ДНК не отдельных биологических видов, а микробоценозов (сообществ микроорганизмов).

Экология прокариотопределяется типами обмена веществ. Свободноживущие гетеротрофные прокариоты (сапротрофы) должны полностью обеспечивать себя всеми необходимыми веществами. Такие организмы называются прототрофными. Однако вследствие мутаций (включая делеции протяженных участков ДНК; у кишечной палочки возможна потеря 15% генома) возникают ауксотрофные биотипы. Например, ауксотрофы по лейцину не могут самостоятельно синтезировать лейцин, а ауксотрофы по биотину не могут синтезировать биотин. Двойные и множественные ауксотрофы нуждаются в поступлении двух и более необходимых органических веществ извне.

В естественных условиях мутанты-ауксотрофы могут существовать только при наличии недостающих веществ во внешней среде (например, при переходе к комменсализму или паразитизму). Ауксотрофы широко используются в биотехнологии, поскольку не могут существовать вне лабораторных условий (это один из аспектов генетической безопасности).

В природных условиях прокариоты образуют популяции (генетические неоднородные множества организмов одного вида) и сообщества из разных видов (микробоценозы). Тогда возможно явление протокооперации: мутант-ауксотроф может восполнять дефицит необходимых веществ за счет взаимодействия с прототрофами по данному веществу.

Размножение прокариот

Бесполое (вегетативное) размножениепрокариот происходит путем деления клеток, которое называется дроблением. У некоторых прокариот (актиномицеты) бесполое размножение происходит с помощью спор (конидий).

При размножении бактерий в искусственных условиях (в ограниченном объеме питательной среды) в развитии культуры выделяется 4 периода, или фазы.

1 фаза – лаг-фаза. Численность бактерий увеличивается очень медленно (иногда даже снижается). Бактерии как бы осваивают новую среду.

2 фаза – фаза экспоненциального роста. Численность бактерий увеличивается лавинообразно, в геометрической прогрессии.

3 фаза – стационарная фаза.Численность бактерий стабилизируется.

4 фаза – фаза отмирания.Численность бактерий начинает уменьшаться и вскоре активных бактерий не остается. Наличие стационарной фазы и фазы отмирания связано с уменьшением концентрации питательных веществ и накоплением вредных продуктов обмена.

У некоторых видов известен половой процесс (конъюгация). При конъюгации одна из клеток передает генетическую информацию другой клетке. При этом увеличения числа особей не происходит. Перенос генетической информации может происходить с помощью вирусов (трансдукция) или путем прямого переноса ДНК через мембрану (трансформация).