§ 25. Пути достижения биологического прогресса
Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А.Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.
Арогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis — развитие) — эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения каких-то принципиально новых приспособлений. Арогенез характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания.
Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета; совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность; развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функциях органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу. В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.
Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. Типичными ароморфозами у беспозвоночных являются: половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких за счет альвеол и др. Следствием этих ароморфозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функционирования органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует повышению интенсивности процессов метаболизма, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции, повышению подвижности организмов.
Эти и другие ароморфозы связаны между собой, а арогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, наличие у животных подвижных конечностей дает им возможность передвигаться и жить в различных условиях — в пустыне, лесу, долине, горах, воде, использовать конечности для рытья почвы и т.д. Такие ароморфозы, как образование поперечно-полосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). Крупными ароморфозами в развитии растений явились: возникновение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической систем, закономерная смена поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т.д.
Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости в ходе естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.
Общая черта ароморфозов в том, что они сохраняются в ходе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению крупных систематических групп — типов, отделов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих).
Аллогенез (от греч. allo — разный и genesis — развитие) — развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масштаба. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами.
В отличие от ароморфозов, алломорфозы открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня морфофизи-ологической организации. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды — сушу, воду, почву, частично воздух (рис. 4.23). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, выкармливание потомства молоком и т.д.
Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, почве, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Примером катагенеза является также возникновение паразитических форм. У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев (рис. 4.24). У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации вовсе не означает вымирание данной группы. Напротив, большинство видов паразитических организмов процветает, т.е. находится в состоянии биологического прогресса.
Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений эволюции другими. В пределах конкретной естественной группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — период аллогенеза. Эта смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова.
Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).
Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование с арогенезов, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути аро-генных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же арогенезов могут возникнуть различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как арогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость ароген-ных преобразований.
Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибийиспытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии, ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные, в особенности задние, конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши (конечно, в пределах возможного, т.е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах). Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.
Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу.
Биологического прогресса разные группы организмов достигают различными путями. Важнейшими из них являются арогенез, аллоге-нез и катагенез. В ходе эволюции происходит смена одного главно§ 26. Способы достижения биологического прогресса
Возникновение крупных групп живых организмов и достижение ими биологического прогресса (процветания) может происходить несколькими способами. Основной способ осуществления макроэволюции —дивергенция — независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви (рис. 4.25). Различия между видами одной группы в процессе эволюции в силу изменения направления отбора все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначально-го предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды.
Примером дивергенции является возникновение разных по морфофизиологиче-ским признакам подвидов вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении их по разным экологическим нишам. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за существование и естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться многие поколения) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более дочерних. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы — сходные по происхождению, но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. К гомологичным органам относятся, например, конечности наземных и водных позвоночных (тюлень, нерпа, дельфин).
Еще один способ осуществления макроэволюции — параллелизм (Параллельное развитие) — процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т.е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Примером может служить развитие саблезу-бости у представителей разных подсемейств кошачьих (рис. 4.26). С генетической точки зрения, параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью.
В эволюции может наблюдаться также конвергенция (конвергентное развитие) — процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (пер-вичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы) (рис. 4.27). Другим примером конвергенции может служить стебельчатая форма тела и развитие корнеподобных ризоидов у прикрепленных донных гидроби-онтов (губки, кишечнополостные, ракообразные, иглокожие).
При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы, разные по происхождению, но близкие по внешнему строению в силу выполнения в одинаковой среде сходных функций. Например, аналогичными органами являются крылья у птиц, насекомых и
летучих мышей, роющие конечности у медведки (насекомое) и крота (млекопитающее), плавники у рыб и дельфинов. К аналогичным органам относятся также колючки у барбариса (видоизмененные листья), белой акации (прилистники), боярышника (побеги), осота (кончики проводящих жилок).
Биологический прогресс может достигаться различными способами: дивергенцией, в ходе параллельного развития, конвергентно.
го направления эволюции другим.