Закон толерантности (Правило в. Шелфорда)

Позже выяснилось, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщения почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимальным лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Ю. Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности (от латинского tolerantia– терпение). Любой живой организм имеет определенные генетически унаследованные верхний и нижний приделы устойчивости (толерантности) к любому зкологическому фактору. (Лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору.

Согласно этому закону благополучие популяции или вида организмов зависит от комплекса экологических факторов, для каждого из которых существует определенный диапазон выносливости, или толерантности организма. Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума(нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отличие действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называетсязоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – этокритические точки, за пределами которых существование организма или популяции невозможно.

Согласно Одуму (1986) из закона толерантности следуют несколько выводов:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности по всем факторам наиболее широко распространены;

• если уровень одного экологического фактора выходит за пределы диапазона толерантности, то может измениться диапазон толерантности и к другим экологическим факторам (например, при низком содержании азота в почве растение для предотвращения увядания потребляют больше воды);

• пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутривидовые отношения – конкуренция, хищничество, паразитизм и др.;

• период размножения обычно является критическим, так как многие факторы среды часто становятся лимитирующими.

Учитывая, что благополучие популяции (организмы одного вида) в определенной степени зависит от комплекса экологических факторов, для каждого из которых существует определенный диапазон выносливости (толерантность) организма, его выживание возможно только при совмещении зон оптимума этих факторов. Совмещение зон толерантности, образующее экологическое пространство существования популяции или вида, называется его экологической нишей.

По отношению к способности переносить неблагоприятные факторы среды все организмы делятся на организмы: стенобионтные, эвриобионтные.

Стенобионтные (от лат. stenos– узкий) организмы имеют узкий диапазон устойчивости (к какому-либо фактору), и для их жизни необходимы строго определенные экологические условия. Эвриобионтные (от лат.eyros– широкий) – имеют широкий диапазон устойчивости, и они могут приспосабливаться к экологической обстановке с широкими изменениями параметров.

Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры в воздухе в диапазоне около 80С (от +30 до 55С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6С (от +23 до +29С).

Эвриобионтность обычно способствует широкому распространению видов (простейшие, грибы). Стенобионтность обычно ограничивает ареалы.

По устойчивости к конкретным факторам среди стенобионтных и эвриобионтных организмов выделяют: эвритемные и стенотермные (по устойчивости и неустойчивости к колебаниям температуры); эвригалинные и стеногалинные (по отношению к колебаниям солености воды) и др.

Виды организмов могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам фактора, терминологически обозначаются окончанием «фил» (от греч. phyleo – люблю): термофилы (теплолюбивые виды); гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью) и т.д. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием «фоб» (от греч. phobos – страх): галлофобы – обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения и т.д.

Закон максимизации энергии– выживание или сохранение одной системы в соперничестве с другими определяется наилучшей организацией поступления в нее энергии и использование ее максимального количества наиболее эффективным способом. Для реализации закона максимизации энергии необходимо соблюдение следующих положений: обязательное создание накопителей высококачественной энергии; использование накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; обеспечение кругооборота веществ; создание механизмов регулирования, поддерживающих устойчивость систем и ее способности приспособления с изменяющимся условиям; налаживание обмена энергией с другими системами для обеспечения в потребности энергией других видов. Закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, наилучшими шансами на самосохранение обладает система, которая в наибольшей степени способна получать, вырабатывать и эффективно использовать энергию и информацию.

Закон ограниченности природных ресурсов, правило одного процента – все природные ресурсы Земли являются конечными, поэтому говорить о наличии «неисчерпаемых» природных ресурсов, по меньшей мере, некорректно. Антропогенные изменения в биосфере сверх допустимого предела по правилу 1% выводит ее из равновесного состояния. Это правило основывается на том, что все крупномасштабные изменения на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% от энергии солнечного изучения, падающего на поверхность нашей планеты. Искусственное внесение энергии в биосферу не должно превышать этого предела.

Закон пирамиды энергий, правило десяти процентовв соответствии с правилом экологической пирамиды каждый последующий трофический уровень ассимилирует не более 10% энергии предыдущего. Этот закон позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и другие эколого-экономические расчеты.. Закон пирамиды энергий и правило 10% служат общим ограничением для практических целей в хозяйственной деятельности человека и природопользования.

Правило обязательности заполнения экологических ниш – пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. При заполнении ниши исчезнувший или уничтоженный вид заменяется функционально близким, но менее специализированным и замена происходит от более крупных по размерам и высокоорганизованных форм к менее крупным и организованным.

Правило целесообразного преобразования природы или Правило «мягкого управления природой» заключается в восстанавливающем экологический баланс управлении природными ресурсами, в организации желательных природных цепных реакций.

Правило двух уровней адаптации. Любая биологическая система, в том числе организм, обитает в сложных и изменчивых условиях среды, с которой поддерживает непрерывные и жизненно важные взаимосвязи, основанные на обменных процессах. Устойчивость организменной системы, ее относительная самостоятельность, так же как и осуществление повседневных функций, зависят от того, насколько структура и физиологические свойства организма сохраняют свои главные особенности на фоне меняющихся внешних условий.

Способность организма поддерживать физиологические функции на свойственном им уровне при изменении среды обитания называется адаптацией.Адаптация основана на защитно-приспособительных реакциях организма и представляет собой сложное универсальное явление, происходящее на клеточном, органном, системном и организменном уровне и регулируется рефлекторным и гуморальным путем.

Биологический смысл адаптации состоит в установлении и поддержании гомеостаза. Гомеостаз– это относительное динамическое постоянство внутренней среды организма (терморегуляция, кровообращение, газообмен и др.), поддерживаемое механизмами саморегуляции в условиях колебания внутренних и внешних раздражителей (факторов).

Процесс саморегуляции организма является циклическим и осуществляется на основе «золотого правила» – всякое отклонение от жизненно важного уровня какого-либо фактора служит толчком к немедленной мобилизации многочисленных процессов в соответствующей функциональной системе, вновь восстанавливающих этот жизненно важный уровень.

Поскольку в организме человека существует множество полезных приспособительных процессов, обеспечивающих различные стороны его жизнедеятельности, работа целого организма строится из совокупной деятельности многих функциональных систем.

По экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы:

• адаптивные механизмы по отношению к наиболее генерализированным и устойчивым параметрам среды;

• функциональные адаптивные реакции при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.

Например, при острой гипоксии (кислородное голодание) приспособлением газообменной функции организмов являются такие реакции, как учащенное дыхание и сердцебиение, выброс в кровь эритроцитов и т.п. Это лабильный функциональный ответ на возрастание кислородного дефицита. Для видов, длительно приспособленных к обитанию в условиях дефицита кислорода, характерна перестройка фундаментальных свойств газообменной функциональной системы в виде перестройки тканевых дыхательных ферментов, уровней эритропоэза и т.п.

Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.