биология Жук ПОД 1 курс / ЖУК РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ

4.Ассимиляция. Использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или для пластических нужд.

5.Экскреция. Удаление из организма непереваренных остатков пищи. Сапрофитный тип питания. Сапрофитами (от греч. sapros – гнилой;

phyton – растение) называются организмы, питающиеся мертвым или разлагающимся органическим материалом. Все сапрофитные организмы выделяют ферменты непосредственно на потенциальный продукт питания, который под воздействием этих ферментов подвергается перевариванию. Растворимые конечные продукты такого переваривания всасываются и ассимилируются сапрофитом. Питаясь органическими остатками мертвых растений и животных, сапрофиты участвуют в их уничтожении путем разложения.

Симбиоз – одна из форм совместного существования двух различных организмов. Мутуализмом называются взаимовыгодные отношения между двумя организмами. Мутуализм может существовать между двумя животными, двумя растениями или между растением и животным. Комменсализм – такая форма симбиоза, при которой один из партнеров извлекает пользу из совместного существования с другим партнером. При такой форме симбиоза хозяин не получает от совместного существования ни пользы, ни вреда.

Паразитизм. Паразит обитает внутри или на поверхности тела другого организма, называемого хозяином, и получает от него пищу и, как правило, местообитание. В данном случае совместное существование выгодно только паразиту. Процветающий паразит может сосуществовать

схозяином, не причиняя ему серьезного вреда. Паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина, называются эктопаразитами (клещи, блохи, пиявки). Паразиты, обитающие внутри организма хозяина, называются эндопаразитами (малярийный плазмодий, гельминты). Паразитизм бывает обязательным (облигатным) и необязательным (факультативным).

Пищеварение – совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека.

Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов, синтезируемых специализированными клетками, причем расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на все более мелкие фрагменты происходит

сприсоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры – на глицерин и жирные кислоты, углеводы – на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются

31

всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения.

Известно 3 основных типа пищеварения:

внутриклеточное;

внеклеточное (дистантное);

мембранное.

Внутриклеточное пищеварение: нерасщепленный или не полностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами цитоплазмы. Такой эволюционно более древний тип пищеварения распространен у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых кровяных леток и ретикуло-эндотелиальной системы, а также одна из разновидностей фагоцитоза – так называемый пиноцитоз, свойственный клеткам экто- и энтодермального происхождения. Внутриклеточное пищеварение может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях – пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фаго- и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном пищеварении могут участвовать лизосомы, ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.

Внеклеточное, или дистантное, пищеварение: синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют свое действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное пищеварение преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов (слюнные железы и поджелудочная железа у млекопитающих). Если дистантное пищеварение происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном пищеварении; дистантное пищеварение может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполосном пищеварении насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Мембранное, или пристеночное, пищеварение осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое пищеварение происходит на поверхности мембран микроворсинок кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное пищеварение обеспечивает совершенное

32

сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему. Мембранное пищеварение обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви).

Каждому из трех типов пищеварения присущи как определенные преимущества, так и ограничения. В процессе эволюции большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного

итого же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы.

Пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции:

1)воспринимающий (ротовая полость, служащая для принятия пищи), глотка – отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; пищевод; желудок – расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;

2)проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального депо;

3)пищеварительные отделы: а) размельчения пищи и начальных этапов пищеварения (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе); б) последующего пищеварения и всасывания;

4)всасывание воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нем всасывается большая часть воды, поступающей в кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю (тонкую), среднюю (толстую) и заднюю (прямую) кишку.

В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от ее свойств

испециализации отделов, задерживается на определенное время или переводится в следующий отдел.

Пищеварительный орган в виде мешковидного кишечника впервые развивается у кишечнополостных. Он состоит из эпителиально расположенных клеток энтодермального происхождения. Среди них различают два вида клеток: амебоидно-жгутиковые пищеварительные клетки с мышечным отростком и железистые. Последние выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, под воздействием которых проглоченная пища полупериваривается, а затем частички ее поглощаются пи-

33

щеварительными клетками. Пищеварение, таким образом, смешанное. Остатки непереваренной пищи удаляются через ротовое отверстие.

Укоралловых полипов образуется глотка путем заворота эктодермы, вдающейся в виде трубки внутрь тела, так что кишечник примыкает к ее внутреннему концу. Ртом становится наружное отверстие глотки. Начиная с коралловых полипов и далее, у всех животных пищеварительный аппарат перестает быть чисто энтодермальным производным. Его энтодермальная часть с этого момента получает название средней кишки. Вновь образованная эктодермальная часть (глотка) представляет собой переднюю кишку. Возникновение глотки с ее мощной мускулатурой ведет к усилению глотательной функции.

Плоские черви имеют два отдела пищеварительной системы, как и коралловые полипы. Однако форма кишечника, особенно у крупных животных, разветвленная, так как помимо пищеварительной функции, кишечник несет также функцию распределения. Эта функция возникла у плоских червей в связи с отсутствием полости тела и кровеносной системы. Питание органов и тканей в этом случае возможно лишь тогда, когда они расположены не слишком далеко от кишечника. Пищеварение полостное.

Укруглых червей кишечная трубка становится сквозной, так как появилась задняя эктодермальная кишка, образованная впячиванием эктодермы зародыша и срастанием его с нижним концом средней кишки. Начиная с круглых червей непереваренная пища у всех животных удаляется через анальное отверстие. Наличие сквозного кишечника позволяет осуществлять «конвейерный» процесс пищеварения. При таком способе прием пищи может продолжаться во время пищеварения в разных отделах и прохождение пищи по пищеварительному тракту может осуществляться без перерывов, что увеличивает пропускную способность кишечника.

Дальнейшие эволюционные преобразования пищеварительной системы животных последующих типов животных организмов связаны с:

а) дифференциацией трех отделов кишечника на морфофункциональные органы, что обеспечивает более полное расщепление и всасывание пищи;

б) развитием пищеварительных желез; в) удлинением кишечника.

Эти процессы хорошо просматриваются при анализе строения пищеварительной системы кольчатых червей. Так, у дождевого червя передняя кишка представлена рядом органов: глоткой, пищеводом, зобом, желудком. В пищевод открываются протоки известковых желез, секрет которых нейтрализует кислоты, содержащиеся в пище червей. Спинная стенка средней кишки образует желобообразное впячивание

34

внутрь просвета кишечника (тифлозоль), что увеличивает его всасывательную поверхность.

Такой же набор органов передней кишки сохраняется и у брюхоногих моллюсков. Новообразованием является:

а) появление в глотке подвижного язычка, покрытого роговой кутикулой, на которой расположены многочисленные роговые зубцы. Этот перетирающий пищу аппарат – терка – имеется у всех моллюсков, кроме двустворчатых;

б) развитие печени, проток которой несет пищеварительные ферменты в желудок. Наряду с участием в пищеварении печень выполняет также функцию накопления запасных питательных веществ наподобие печени позвоночных.

У членистоногих, особенно у насекомых, ротовое отверстие окружено сложным ротовым аппаратом – видоизмененными конечностями головного отдела, которые приспособлены для питания твердой либо жидкой пищей.

В зависимости от пищевой специализации насекомого развиваются грызущий, сосущий, колюще-сосущий либо лижущий ротовые аппараты. Части передней кишки те же: глотка, пищевод, зоб, желудок. Для увеличения всасывательной поверхности в средней кишке имеются многочисленные слепые выпячивания – пилорические придатки.

Наибольшая степень дифференциации пищеварительного тракта произошла у хордовых животных. Пищеварительная система хордовых существенно усложнена. У подавляющего большинства хордовых имеются вооруженные зубами челюсти, обеспечивающие захват, удержание, а у млекопитающих – и механическую обработку пищи. Дифференцируется жевательная мускулатура, управляющая движением челюстей. На дне ротовой полости имеется язык с собственной мускулатурой (у рыб это еще только складка слизистой оболочки). В слизистой языка расположены вкусовые и осязательные тельца. Начиная с земноводных появляются слюнные железы, секрет которых увлажняет слизистую рта и смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. У млекопитающих слюна содержит и пищеварительные ферменты, расщепляющие углеводы. Глотка у водных позвоночных пронизана жаберными щелями, а у наземных она связана с легкими.

Пищевод переходит в желудок, имеющий более или менее развитую мускулатуру стенок, с помощью которой происходит перемешивание, а у птиц и перетирание пищи. Размеры, форма и детали строения желудка во всех классах позвоночных варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию отдельных групп.

35

Кишечник дифференцирован на три-четыре отдела: тонкую кишку (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной, открываются протоки печени и поджелудочной железы), толстую кишку и заднюю (или прямую), открывающуюся в клоаку (у земноводных, пресмыкающихся, птиц), либо самостоятельным анальным отверстием (у рыб и млекопитающих, кроме подкласса первозверей). На границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоянии она есть у пресмыкающихся, слабо развита у птиц и хорошо – у большинства млекопитающих). Эпителий кишечника содержит слизистые и пищеварительные железы, выделяющие слизистый секрет муцин (предотвращает самопереваривание тканей стенок кишечной трубки), комплекс пищеварительных ферментов и гормоны, регулирующие процесс переваривания.

Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. В передних отделах кишечника идет химическая переработка пищи (переваривание) и ее всасывание. Увеличение всасывательной поверхности достигается развитием мелкой складчатости слизистой или образованием мелких выростов – ворсинок. Особенно многочисленны и хорошо развиты ворсинки в тонких кишках птиц и млекопитающих. Часто слизистые оболочки ротовой и клоакальной полостей образуются из эктодермы, а эпителий всего остального кишечного тракта – из энтодермы. Это отличительная особенность хордовых по сравнению с происхождением отделов пищеварительного тракта беспозвоночных, у которых весь передний и задний кишечник эктодермального происхождения.

Особенности пищеварительной системы хордовых животных

Пищеварительная система окуня начинается ротовым отверстием. На челюстях находятся одинаковые по форме острые зубы, функции которых – захват и удержание добычи. Из ротовой полости пища переходит через глотку в пищевод и желудок. Здесь начинается ее переваривание под действием желудочного сока. Заканчивается оно в тонкой кишке, куда поступает из печени желчь и выделяются ферменты поджелудочной железы. Питательные вещества всасываются в кровь, а не переваренные остатки через тонкую кишку и анальное отверстие выбрасываются наружу.

Пищеварительная система земноводных начинается ротоглоточной полостью. Лягушка питается в основном насекомыми, причем только движущимися. Она хватает добычу липким языком, который выбрасывается изо рта. Язык прикрепляется во рту передним концом, а задний остается свободным. Мелкие зубы верхней челюсти помогают удерживать добычу, слюнные железы смачивают ее. Добыча захватывается целиком и через

36

глотку, и пищевод попадает в желудок. Здесь начинается ее переваривание под действием желудочного сока. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в двенадцатиперстную кишку. В тонком кишечнике заканчивается переваривание пищи и происходит всасывание питательных веществ. Толстая кишка образует расширение – клоаку, через которую выделяются непереваренные остатки пищи и через которую открываются мочеточники и мочевой пузырь.

Пищеварительная система рептилий практически не отличается от пищеварительной системы лягушки. Конические зубы на челюстях служат для захвата и удержания пищи-добычи. Полость рта более четко ограничена от глотки. Из глотки добыча попадает в пищевод, затем в желудок, где она переваривается. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в двенадцатиперстную кишку. Затем толстая кишка. Пищеварительный тракт заканчивается клоакой.

Пищеварительная система птиц начинается ротовым отверстием. Далее следуют глотка и пищевод, который образует расширение – зоб. Здесь пища смачивается секретом желез и размягчается. Желудок птицы имеет два отдела – железистый и мускульный. В железистом желудке пища подвергается воздействию желудочного сока, в мускульном – механическому перетиранию. Этому способствуют заглатываемые птицей камешки, плотная кутикулярная выстилка и мощная мускулатура стенки желудка. Всасывание питательных веществ происходит в длинной тонкой кишке. Прямая кишка отсутствует. Короткая толстая кишка открывается в клоаку. Пищеварительная система млекопитающих характеризуется особенностями строения в зависимости от характера пищи. Рот окружен мясистыми губами. Вкусовые рецепторы языка определяют вкус пищи. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Обработка пищи начинается в ротовой полости: зубы удерживают и измельчают ее, язык переворачивает, а секрет слюнных желез смачивает и начинает химическое расщепление. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища поступает в желудок. Здесь на нее воздействуют ферменты желудочного сока. Далее она проходит в двенадцатиперстную кишку, куда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание заканчивается в тонкой кишке под действием кишечного сока. Питательные вещества всасываются в кровь, а непереваренные остатки через толстый кишечник и анальное отверстие выходят наружу. На границе тонкого и толстого кишечника находится слепая кишка.

У некоторых представителей этого класса млекопитающих желудок бывает многокамерным. Он состоит из четырех отделов – рубца, сетки, книжки и сычуга. Резцы и клыки нижней челюсти (на верхней их нет) и язык помогают жвачному животному срывать траву, которая почти не пережевывается и поступает в рубец, где она частично разлагается бактериями и про-

37

стейшими. Затем пища переходит в сетку, где накапливаются большие ее массы, пока животное находится на пастбище. В покое, во время отдыха, из рубца и сетки пища отрыгивается небольшими порциями в ротовую полость, тщательно и долго пережевывается, после чего снова заглатывается и попадает в книжку. В книжке заканчивается механическая обработка пищи, а в сычуге под действием ферментов происходит переваривание.

38

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Совокупность процессов, обеспечивающих в организме потребление О2

ивыделение СО2, называется дыханием. Различают процессы внешнего

ивнутреннего дыхания. Внешнее дыхание обеспечивает обмен газов между организмом и внешней средой, внутреннее дыхание – потреб-

ление О2 и выделение СО2 в тканях и клетках организма. Основной движущей силой для перемещения газов через дыхательные поверхности является разность их концентраций. Движение растворенных газов происходит в направлении из области с их высокой концентрацией в область с низкой.

Умелких организмов, толщина тела которых не превышает 1 мм, дыхание осуществляется всей поверхностью путем прямого диффузионного газообмена. У более крупных животных газы должны транспортироваться внутрь тела либо непосредственно (трахейная система насекомых), либо с помощью специальных транспортных средств (кровь, гемолимфа) после проникновения через внешние обменные мембраны (дыхательный эпителий). Количество кислорода, поступающее в ткани животного, зависит от площади дыхательной поверхности и разности концентрации кислорода на них. Поэтому во всех органах дыхания наблюдается разрастание дыха-

тельного эпителия.

Для поддержания высокого градиента диффузии кислорода на обменной мембране необходимо движение среды (вентиляция). Оно обеспечивается дыхательными ритмическими движениями всего тела животного (малощетинковый червь-трубочник, пиявки), либо определенных участков тела (ракообразные), либо работой ресничного эпителия (моллюски, ланцетник).

Ряд достаточно крупных животных не имеет специализированных органов дыхания. У них газообмен осуществляется через влажные кожные покровы, снабженные обильной сетью кровеносных сосудов (дождевой червь). Кожное дыхание в качестве дополнительного часто присутствует и у животных, обладающих специализированным органом дыхания. Например, у угрей, имеющих жабры, потребность в кислороде на 60 % обеспечивается за

счет кожного дыхания; у лягушек, имеющих легкие, – примерно 50 %; у водных улиток примерно на столько же.

Специализированными органами дыхания в водной среде являются жабры, в наземно-воздушной – трахея и легкие.

39

Жабры представляют собой вывернутые наружу, большей частью разветвленные тончайшие дыхательные поверхности, пронизанные густой сетью кровеносных капиллярных сосудов. Вторично жабра может быть заключена в полость, как, например, у рыб, но это не меняет того факта, что жабры в своей основе – выпячивания. Жаберное дыхание свойственно многощетинковым кольчатым червям, большинству моллюсков, ракообразным, рыбам, личинкам земноводных. Наиболее эффективно происходит извлечение кислорода из воды жабрами рыб, в основе которого лежит явление противотока: кровь в капиллярах жаберных лепестков течет в направлении, противоположном току воды, омывающей жабры.

Трахеи представляют собой тонкостенные, заполненные воздухом ветвящиеся трубчатые кутикулярные впячивания внутрь тела. Сами трахеи имеют внутри спиральные ребра и почти несжимаемы. Трахеи сообщаются с наружной средой отверстиями в кутикуле – дыхальцами. У насекомых их чаще всего 12 пар: 3 пары на груди и 9 пар на брюшке. Они могут закрываться клапанами либо открываться в зависимости от недостатка или избытка кислорода. При высокой степени развития трахейной системы, которая наблюдается у насекомых, ее многочисленные разветвления оплетают все внутренние органы, проникают даже внутрь некоторых видов клеток и непосредственно обеспечивают газообмен тканей. Эффективность этой системы определяется тем, что она не нуждается в участии крови как транспортного посредника. В этом заключается принципиальное отличие трахейного дыхания от легочного и жаберного, при которых О2 и СО2 обязательно транспортируются кровью. Трахейная система может поддерживать достаточно высокий уровень тканевого дыхания в течение длительных периодов времени, обеспечивая высокую физиологическую активность насекомого. Вентиляция трахей у насекомых в отсутствии полета осуществляется чаще всего ритмическими сокращениями брюшка, а при полете усиливается движениями груди.

Водные личинки некоторых насекомых дышат при помощи трахейных жабр. В этом случае трахейная система лишена дыхалец, т. е. она замкнута и заполнена воздухом. Ветви замкнутой трахейной системы заходят в «жабры» – придатки с большой поверхностью и тонкой кутикулой, позволяющей осуществлять газообмен между водой и воздухом трахейной системы. Такие трахейные жабры есть, например, у личинок поденок. У личинок некоторых стрекоз трахейные жабры расположены в полости прямой кишки, и насекомое вентилирует их, набирая воду внутрь кишки и выталкивая ее обратно.

Дыхательные поверхности легких погружены в углубление тела, благодаря чему они защищены от высыхания. Различают два типа

40