биология Жук ПОД 1 курс / ЖУК РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

Нервная система, возникнув в ходе эволюции как система регуляции многоклеточного организма, прошла длительный путь преобразований, которые протекали параллельно и во взаимодействии с другими системами организма.

Поведением называют всю внешнюю наблюдаемую активность животных. Как правило, она выражается в различных координированных движениях. Это может быть как начало движения, так и его продолжение или прекращение. К поведению также относится способность животных издавать звуки, особые сигнальные запахи, а в некоторых случаях – световые сигналы, как у светлячков. Таким образом, все, что ни делает животное, относится к его поведению. Поведение является одним из средств приспособления животных к различным условиям. Все поведенческие реакции носят адаптивный характер, т. е. способствуют выживанию особи, вида.

Животные – это не автоматы, пассивно реагирующие на внешние воздействия. Они способны действовать по-настоящему активно, самопроизвольно в соответствии со своей организацией. В организме животного происходят процессы, которые обеспечивают внутреннюю стимуляцию их поведения. А внешние воздействия добавляют внешнюю стимуляцию

испособствуют реализации поведения.

Воснове поведения животных лежит деятельность нервной системы и органов чувств, которые снабжают животных информацией об окружающем мире.

Втечение всей жизни на организм животных из окружающей среды воздействуют различные внешние стимулы (свет, звук, тепло, влага, химические вещества, механические воздействия). Благодаря нервной системе и органам чувств животные обладают способностью воспринимать

иразличать множество различных стимулов. Они видят предметы, различают их размеры, форму и окраску, узнают об их покое или передвижении, слышат звуки, различают запахи, ощущают тепло и холод, чувствуют прикосновения к своему телу. Благодаря способности воспринимать окружающий мир животные могут узнавать о происходящих в нем изменениях, добывать пищу, обнаруживать опасность, находить свое жилище, брачного партнера и т. д.

Вповедении каждого вида животного есть врожденные наследственные характеристики, которые являются общими для всех представите-

51

лей данного вида. Генетически обусловленное поведение, характерное для данного вида, часто называют инстинктивным. Кроме того, у всех животных в поведении конкретных особей обнаруживаются свойства, приобретенные в течение жизни под влиянием опыта и обучения.

Упростейших отсутствует нервная система и органы чувств. Однако им как клеткам многоклеточных организмов свойственна раздражимость – способность отвечать на внешние и внутренние воздействия. Благодаря раздражимости одноклеточные животные избегают неблагоприятных условий, находят пищу, особей своего вида.

Укишечнополостных впервые появляется нервная система – диффузного типа. Восприятие стимулов у кишечнополостных связано с наличием

вэктодерме чувствительных (осязательных) клеток, служащих рецепторами. Они представляют собой узкие высокие клетки, имеющие на внешней стороне волосок. Глубже в эктодерме, ближе к основанию эпителиальномускульных клеток, расположены нервные клетки, снабженные отростками, при помощи которых они контактируют друг с другом, а также с чувствительными клетками и сократительными волокнами эпителиальномускульных клеток.

Следующим этапом стало появление нервной системы ортогонального (лестничного) типа. Имеется таковая у плоских и круглых червей и возникла (предположительно) в связи с необходимостью завоевания новых мест обитания. Не будем, конечно, забывать, что иногда осваивание новых мест обитания требует редукции нервной системы (паразитический образ жизни некоторых плоских и круглых червей). В общем виде ортогональным типом называется нервная система, состоящая из головного ганглия и соединенных с ним и друг с другом нервных стволов. Нервные стволы соединены друг с другом волокнами, у некоторых примитивных турбелярий могут образовываться поверхностные сплетения, похожие на таковые у кишечнополостных. У класса сосальщики ганглии образуют окологлоточное нервное кольцо, от которого отходит 4 пары нервных стволов.

Нервные окончания подходят к органам чувств. Органы чувств представлены органами зрения – глазками и органами равновесия – статоцистами (замкнутыми мешочками с известковыми камешками внутри).

Нервная система круглых червей состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящегоих от него нервных стволов. Особенно хорошо развиты спинной и брюшной нервные стволы, соединенные между собой нервными перемычками. Ораны чувств у круглых червей развиты очень слабо. В общем ортогональный тип построения нервной системы является более прогрессивным, имеется тенденция к энцефализации, т. е. увеличению роли головы и головного мозга.

52

Укольчатых червей впервые появилась брюшная нервная цепочка.

Вотличие от ортогонального типа строения нервной системы брюшная нервная цепочка представляет собой продольные тяжи (цепочки), которые состоят из посегментно расположенных парных ганглиев, соединенных нервными тяжами. А от каждого узла отходят сегментарные нервы к органам и тканям. Также значительным отличием является утолщение передних нервных узлов в совокупности с развитием у кольчатых червей других систем органов в переднем отделе организма, приведшим к явной энцефализации. Сформировался примитивный «головной мозг». Наибольшего развития брюшная нервная цепочка получила у членистоногих, у которых не только явно выделяют головной мозг (крупные надглоточные ганглии), но и делят его на три отдела (протоцеребриум, дейтоцеребриум, тритоцеребриум). У членистоногих наблюдается также уменьшение количества ганглиев, что связанно с их слиянием.

Укольчатых червей развито осязание. Осязательные клетки поодиночке и группами расположены по всей поверхности тела. На переднем конце тела находятся светочувствительные клетки, с помощью которых животные воспринимают свет. Здесь же расположены и обонятельные клетки, позволяющие чувствовать запахи.

Нервная система членистоногих сохраняет общий план строения нервной системы кольчатых червей, только происходит сближение ганглиев во всех отделах тела.

Увысших ракообразных от подглоточного ганглия тянется двойной

брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте тела. Органы чувств у ракообразных достигают высокого развития. Наиболее развитыми из них являются органы зрения – глаза. Большинство раков обладают парой сложных, или фасеточных, глаз. Каждый такой глаз состоит из большого количества мелких глазков, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. У речного рака, например, фасеточный глаз содержит более 3000 глазков. Каждый глазок, в свою очередь, имеет сложно устроенный светопреломляющий аппарат, группу чувствительных клеток и экранирующие пигментные клетки. В результате глазки функционируют независимо друг от друга. От чувствительных клеток отходят нервные окончания, которые в совокупности дают начало зрительному нерву. При помощи одного глазка воспринимается световое раздражение лишь от небольшой части предмета. Из нескольких тысяч изображений частей видимого предмета слагается его общее изображение. Таким образом, для зрения ракообразных характерна мозаичность.

Органы осязания у ракообразных находятся на антеннулах, антеннах и конечностях. Они представлены чувствительными волосками,

53

у основания которых находятся нервные клетки. На антеннулах расположены несколько измененные волоски, имеющие особенно проницаемые покровы. Они служат органами химического чувства (обоняния).

У некоторых ракообразных (десятиногие раки) имеются органы равновесия – статоцисты. В основном членике антеннул этих животных имеется впячивание, стенки которого покрыты нежными чувствительными волосками. Внутри статоциста находятся мелкие песчинки – статолиты, или слуховые камешки, которые попадают в это впячивание из внешней среды.

Для паукообразных характерно значительное сближение и слияние групп нервных ганглиев. В наименьшей степени это проявляется у скорпионов. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел.

У паукообразных органы чувств представлены органами зрения и осязания. Органы зрения – от 1 до 6 пар простых глаз. У пауков, например, имеются 8 глаз, которые расположены на голове в два ряда. Органы осязания – чувствительные волоски, покрывающие тело. Больше всего их на педипальпах и ходильных ногах.

Нервная система насекомых представлена головным мозгом, подглоточным ганглием и ганглиями брюшной нервной цепочки. В связи с высоким развитием головного мозга насекомых сильное развитие получают их органы чувств. Глаза у насекомых бывают двух типов: фасеточные и простые. Фасеточные глаза всегда находятся по бокам головы и характерны для большинства взрослых насекомых. У личинок насекомых, развивающихся с полным превращением, а также у паразитических форм вместо фасеточных глаз присутствуют простые глазки. У многих хорошо летающих насекомых наряду с парой фасеточных глаз есть по три или два простых глазка, расположенных между фасеточными. Глазки (омматидии), входящие в состав фасеточных глаз насекомых, имеют более сложное строение, чем глазки сложных глаз у ракообразных. Их количество в каждом фасеточном глазу может достигать от 4000 (у комнатной мухи) до 28 000 (у стрекоз). Фасеточные глаза помогают насекомым хорошо ориентироваться во время полета, ловить добычу в воздухе или находить цветки растений определенного вида. Обладая цветным зрением, насекомые не все части спектра воспринимают одинаково. Они хуже различают красный цвет. Некоторые насекомые не различают синих и зеленых тонов. Есть насекомые, которые способны воспринимать ультрафиолетовые лучи.

Органами осязания насекомых являются тонкие чувствительные волоски. В большинстве случаев они разбросаны по всему телу, основная масса их сосредоточена на усиках, щупиках ротового аппарата

54

и конечностях. Внутри волоски имеют полость, в которую заходят окончания чувствительных клеток.

На усиках насекомых находятся органы обоняния, представлявшие собой чувствительные органы, похожие по строению на осязательные волоски, или ямки, на дне которых расположены чувствительные клетки. Способность насекомых различать запахи имеет большое значение в их жизни. Многие насекомые по запаху находят пищу, обнаруживают особей противоположного пола.

Многие насекомые, например бабочки, пчелы, муравьи, различают вкус пищи. Органы вкуса по строению похожи на органы обоняния и чаще всего расположены на различных частях ротового аппарата. У некоторых бабочек органы вкуса находятся на лапках конечностей.

Органы слуха у разных насекомых развиты в разной степени. Среди насекомых есть такие, которые издают разнообразные звуки. Некоторые из них, например кузнечики, саранча, сверчки, имеют специальные звуковые органы. Такие насекомые, как правило, имеют и органы слуха. Они находятся в разных участках тела и устроены по-разному. У кузнечиков, например, органы слуха расположены в голенях передних ног. Собственно орган, воспринимающий звук, состоит из большого количества чувствительных клеток, к которым подходят нервы.

Высокий уровень организации нервной системы и органов чувств насекомых обеспечивает сложные формы поведения. Особенно это характерно для общественных насекомых, например пчел. Постройка пчелами восковых сотов, сбор нектара и пыльцы, выкармливание личинок, роение представляют собой цепь последовательных, сменяющих друг друга поведенческих актов, которые генетически обусловлены.

Для большинства моллюсков характерна нервная система разбро- санно-узлового типа. У брюхоногих нервная система состоит из пяти пар ганглиев. Органы зрения – глаза – расположены у основания щупалец или на их вершине. Сложность строения глаз брюхоногих варьирует от простых глазных ямок до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекловидным телом. Органы осязания представлены специализированными щупальцами и осязательными клетками, разбросанными по всей коже. Органами обоняния является вторая пара головных щупалец. В мантийной полости у основания жабр расположены органы химического чувства, по внешнему виду напоминающие маленькие двоякоперистые жабры. Органы равновесия представлены парой статоцистов.

Нервная система двустворчатых имеет более простое строение, чем

убрюхоногих. Это выражается в слиянии пар ганглиев. Органы чувств

удвустворчатых развиты слабо. Глаза и головные щупальца, свойственные брюхоногим, у них отсутствуют. Только у некоторых видов на различных

55

участках тела (мантия, сифоны) имеются глаза. Органами осязания служат осязательные клетки, расположенные по краю мантии и на ротовых лопастях, а также различные щупальцевидные придатки, развивающиеся по свободному краю мантии или по краям сифонов. По бокам ноги обычно находятся статоцисты, а в мантийной полости у основания жабр – органы химического чувства.

Нервная система головоногих имеет очень сложное строение. Все свойственные им ганглии сближаются и образуют головной мозг. Органы чувств головоногих моллюсков отличаются высокой степенью развития. Важную роль в жизни головоногих играют глаза. Они очень крупные и характеризуются сложным строением. Глаза имеют роговицу, радужину, шаровидный хрусталик, стекловидное тело и сетчатку. Осязательные клетки сконцентрированы на щупальцах, а также разбросаны по всей поверхности тела. У большинства головоногих органами обоняния служит пара особых обонятельных ямок, расположенных под глазами. Они представляют собой небольшие кожные углубления, выстланные чувствительными клетками. Обоняние у головоногих очень острое. Все головоногие имеют пару сложно устроенных статоцистов, которые заключены внутри хрящевой капсулы, окружающей головной мозг.

Высокое развитие нервной системы и органов чувств головоногих обеспечивает активное передвижение, погоню за добычей и защиту. В коже у головоногих имеются пигментные клетки. В результате этого изменяется окраска животного. Многие головоногие имеют чернильный мешок, содержимое которого в случае опасности выбрасывается в воду.

Центральная нервная система хордовых представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцелем. Головной мозг позвоночных имеет пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый. В отделах головного мозга располагаются основные центры восприятия внешних и внутренних стимулов, центры их переработки и формирования ответных реакций организма.

Особенности нервной системы хордовых животных

Нервная система всех позвоночных развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Этот процесс имеет определенные особенности у представителей разных групп, однако ему свойственны и общие для всех позвоночных закономерности.

Начальный этап развития нервной системы состоит в том, что на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эктодермы – нервная пластинка, элементы которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические нейроэпителиальные клетки, отличные от соседних клеток покровного эпителия. Происходит инвагина-

56

ция нейроэпителия с последующим формированием нервной трубки. Замыкание нервной трубки начинается в середине зародыша, затем процесс распространяется к головному и хвостовому концам эмбриона, где некоторое время остаются незамкнутыми отверстиями – передним и задним нейропорами. Еще на стадии замыкания нейропоров начинается растрокаудальная дифференцировка нервной трубки зародыша. Передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуются зачатки мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует первичный передний мозг (Prosencephalon), средний пузырь – первичный средний мозг (Mesencephalon), а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается первичный задний мозг (Rhombencephalon). Вскоре первый и третий мозговые пузыри с помощью борозд-сужений разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия – стадия пяти мозговых пузырей.

Пять отделов головного мозга характерны для всех позвоночных, но степень их развития, детали строения и функции имеют существенные различия в разных классах.

У хрящевых рыб возрастают размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Промежуточный мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне расположен эпифиз, а на брюшной – гипофиз. Образуется хиазма (перекрест) зрительных нервов. Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами. Сверху он подразделен на две зрительные доли. Мозжечок велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. Он участвует в координации движения и в сохранении равновесия. Так у акул по сравнению со скатами не только возрастают относительные размеры мозжечка, но на его поверхности образуется сложная система извилин. Продолговатый мозг удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку. От головного мозга отходит десять пар нервов. Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг, который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа.

Спинной мозг хрящевых рыб сохраняет значительную автономность. Так, обезглавленная акула под действием сильных стимуляторов может совершать ненаправленные движения.

Относительные размеры головного мозга костных рыб в большинстве случаев крупнее, чем у хрящевых рыб. В то же время основные функции разных отделов головного мозга в обоих классах по существу одинаковы.

Передний мозг относительно невелик. Главную его массу составляют полосатые тела. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют или образуют лишь незначительные скопления. Промежуточный мозг довольно

57

велик. Также содержит хорошо развитый эпифиз, гипофиз; зрительные нервы образуют хиазму. Средний мозг у большинства по размерам заметно превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточный мозг. Сверху он подразделен на две зрительные доли. У подвижных видов рыб мозжечок хорошо развит, он частично налегает на средний мозг и почти полностью прикрывает продолговатый мозг. Продолговатый мозг сходен

схрящевыми рыбами. От головного мозга отходят десять пар нервов.

Удвоякодышащих, кистеперых и многопереобразных рыб пропорции отделов головного мозга отличаются. Передний мозг крупнее остальных отделов, он разделен на правое и левое полушария. В области желудочков нервной клетки подстилают крышу полушарий. Средний мозг и мозжечок имеют относительно небольшие размеры. Эти отличия, видимо, связаны

сбольшей ролью обоняния, по сравнению со зрением и малой подвижностью этих рыб.

Спинной мозг костных рыб сходен с хрящевыми рыбами. Автономность же функционирования спинного мозга у костных рыб выражена слабее, чем у хрящевых рыб.

Переход к наземному образу существования сопровождается преобразованием центральной нервной системы. Головной мозг земноводных характеризуется рядом прогрессивных черт. Размеры его возрастают. Передний мозг более крупный, чем у рыб, полностью разделен на полушария. Не только дно желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (протеев) он практически не заметен. Это является следствием крайне однообразных, несложных движений амфибий. Мозжечок имеет вид валика. Промежуточный мозг содержит эпифиз, хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. От головного мозга отходят десять пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая пара выходит за пределы черепа. Следует отметить, что у бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. По сравнению с рыбами усиливается разделение серого и белого вещества, т. е. усложняются проводящие нервные тракты.

Нервная система пресмыкающихся более совершенна, чем у амфибий, и характеризуется рядом прогрессивных черт. Полушария головного мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого вещества. Большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел. В связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден. Хорошо развиты эпифиз и теменной орган, связанный с промежуточным мозгом. Мозжечок развит сильно. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

58

От головного мозга отходят двенадцать пар черепно-мозговых нервов. Необходимо отметить, что масса головного мозга становится равной массе спинного мозга.

Нервная система птиц устроена сложнее, чем у предыдущего класса, но имеет много общего. Так, у обоих классов значительную часть хорошо обособленных больших полушарий переднего мозга составляют полосатые тела.

Для птиц характерно развитие зрительных бугров и крупный мозжечок. Увеличение среднего мозга связано с интенсификацией зрения у птиц, а большой мозжечок обусловлен полетом, требующим точно координированных движений. Продолговатый мозг развит слабо. По сравнению с пресмыкающимися, масса головного мозга птиц больше массы спинного мозга. Но в отличие от млекопитающих крыша полушарий развита слабо и представлена в основном первичным сводом, обонятельные доли малы (изза недоразвитости органов обоняния).

Нервная система млекопитающих характеризуется высокой степенью сложности. Размеры головного мозга во много раз превышают размеры спинного мозга.

В головном мозге наибольшей величины и сложности достиг передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образуется вторичный свод, его зачатки появляются у амфибий и птиц. Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд и извилин, следовательно, увеличивается ее площадь. Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. Средний мозг мал. Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Млекопитающие также имеют двенадцать пар че- репно-мозговых нервов.

59

ПРИЛОЖЕНИЕ Е

РАЗВИТИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Способность к размножению – воспроизведению себе подобных – является важнейшим свойством всех живых организмов. Благодаря размножению осуществляется смена и преемственность поколений, что служит необходимым условием сохранения, как отдельных видов, так и жизни вообще.

Различают два способа размножения животных организмов: бесполое и половое. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь. Дочерние особи возникают из одной или нескольких клеток материнского организма. Основными формами бесполого размножения у животных являются деление и почкование. В результате формируются дочерние особи, сходные по своим наследственным признакам с родительской особью.

Довольно близка к бесполому размножению способность восстанавливать утраченные части, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных, не способных к бесполому размножению.

Вполовом размножении животных участвуют две особи: женская

имужская, у каждой из которых образуются половые клетки – гаметы. У многоклеточных животных соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) образуются в результате клеточного деления – митоза – и обладают двойным, или диплоидным, набором хромосом. Половые клетки возникают путем мейоза – особого способа деления клетки, который приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом. В связи с этим половые клетки обладают одинарным, или гаплоидным, набором хромосом. Женские половые клетки называют яйцеклетками, а мужские – сперматозоидами. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом представляет собой оплодотворение, в результате которого образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо. Зигота начинает дробиться и дает начало новому многоклеточному организму, который наследует признаки обоих родителей.

Для большинства простейших характерно только бесполое размножение, которое происходит путем деления тела надвое. У некоторых простейших образуются половые клетки – гаметы, которые могут быть одинаковыми или разными по размеру.

Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым способом. Многие кишечнополостные раздельнополые, но встречаются и гермафродитные формы.

60