В нейронных сетях наблюдаются:
Cинаптическая задержка, замедление проведения возбуждения через синапспо сравнению с большей скоростью его распространения по нервному волокну.
Мультипликация возбуждения(дивергенция) - передача возбуждения с одного афферентного нейрона на большое число эфферентных нейронов. Это обеспечивается разветвлениями аксона афферентного нейрона и образованием синапсов на большом числе вставочных нейронов, каждый из которых, в свою очередь, образует синапсы на нескольких эфферентных нейронах. Это явление обнаруживается во всех отделах ЦНС: в спинном мозге, в вегетативных ганглиях, в головном мозге.
Иррадиация возбуждения(распространение) базируется на явлении дивергенции и проявляется в том, что при раздражении одного афферентного волокна возникает генерализованная реакция за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов. Распространение возбуждения с центрального звена рефлекторной дуги рефлекса на рефлекторные дуги других рефлексов возникает при сильном или длительном раздражении, или при повышении возбудимости нервных центров, в том числе и под влиянием фармакологических препаратов (бемегрид, коразол).
Конвергенция возбуждения- явление схождения потенциалов действия, приходящих по различным афферентным волокнам, на меньшем числе промежуточных или эфферентных нейронов.
Одностороннее проведениевозбуждения через синапс - передача возбуждения возможна от рецепторного нейрона к вставочному или эфферентному, так как медиатор выделяется только из пресинаптической структуры и влияет на постсинаптическую.
Суммация возбуждения- усиление рефлекторной реакции в ответ на увеличение частоты подпороговых раздражений афферентного нерва (рецептора), или в результате увеличения количества одновременно раздражаемых афферентных волокон или рецепторов. Различают временную и пространственную суммации.Временная (последовательная) суммация - усиление ответной реакции в результате увеличения частоты раздражений, поступающих на нейрон от одного и того же рецептора. Реализуется путем накопления квантов медиатора в синапсах в количестве, достаточном для деполяризации мембраны нейронов и возникновения ВПСП. Пространственнаясуммация выявляется при одновременной стимуляции подпороговыми стимулами различных входов в нейрон. Возникает в результате конвергенции возбуждения на один и тот же нейрон, состоит в суммации деполяризации мембраны нейрона под влиянием одновременно возникших ВПСП в нескольких синапсах. На основе суммации импульсов на одних и тех же нейронах развиваются явления "облегчения"и "окклюзии". При суммации отдельных импульсов, поступающих по разным афферентным аксонам, суммарный эффект может быть больше, чем арифметическая сумма их отдельных эффектов ("облегчение") и может быть меньше ("окклюзия"). Ряд мотонейронов образует нейронный "пул", в котором Шеррингтон различал центральную зону, или пороговую (в которой все нейроны возбуждаются, т.к. на них окончания аксона образуют достаточное количество синапсов), и периферическую "кайму", в которой находятся нейроны, получающие меньшее количество синапсов и развивающие лишь подпороговый потенциал. Нейронные пулы перекрываются. Если в зоне перекрытия оказывается нейрон "каймы", то при суммации двух возбуждений от двух афферентных нейронов их суммарный эффект увеличивается ("облегчение"). "Окклюзия" - физиологический феномен, регистрируемый в ЦНС, означающий ситуацию когда стимуляция двух афферентных нейронов дает ответ меньшей силы, чем ожидаемая алгебраическая сумма ответов при их раздельной стимуляции.
Трансформация ритмавозбуждения - несовпадение частоты выходящих возбуждений по сравнению с частотой стимуляции. Это связано с тем, что в период существования одного ВПСП возможна генерация серии ПД на мембране постсинаптического нейрона.
Рефлекторное последействие и пролонгирование -более длительная продолжительность рефлекторного ответа по сравнению с продолжительностью действия раздражителя, его вызвавшего. Следовое возбуждение может быть обусловлено:
1) суммацией ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами,
2) синаптической потенциацией,
3) изменением (увеличением) концентрации ионов калия в синаптической щели, которые усиливают поступление ионов кальция в пресинаптическое окончание и увеличивают выброс медиатора,
4) метаболическими изменениями в синапсе, в частности, активацией циклазных систем,
5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.
Высокая чувствительность центров к недостатку кислорода и глюкозы. Специфическое действие некоторых ядов и фармакологических веществ на ЦНС.
Низкая лабильность и высокая утомляемость. Центральной части рефлекторной дуги свойственна самая низкая лабильность среди элементов рефлекторной дуги. Это связано с большой утомляемостью нервных клеток, большой чувствительностью к недостатку кислорода и избирательной чувствительностью к химическим веществам. Высокая утомляемость центров, в противоположность нервным волокнам, связана с нарушением передачи в синапсах. Причины высокой утомляемости синапсов связаны с высокими энергетическими затратами на синтез и деградацию медиатора, истощением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, высокой зависимости от кислородного режима. Через 10-20 сек после прекращения поступления кислорода к головному мозгу наступает потеря сознания, через 5-6 мин после прекращения кровообращения мозга клиническая смерть переходит в биологическую вследствие развития необратимых структурных изменений в клетках коры больших полушарий.
По сравнению с другими тканями нейроны обладают высокой избирательной чувствительностьюко многим химическим веществам, растворимым в липидах: спиртам, закиси азота, хлороформу, эфирам. Это используется в хирургии для дачи общего наркоза, учитывается при создании психофармакологических препаратов, ганглиоблокаторов.
На этом основана психофармакология, а также применение биологического оружия - нервно-паралитических ядов. Так, к кардиазолу особо чувствительны клетки двигательной зоны коры, к мексамину - зрительные центры головного мозга, к лобелину - клетки дыхательного центра.
Заведующий кафедрой, профессор Э.С. Питкевич
Дата переработки 8 декабря 2006г.