- •Глава 9. Пищеварение
- •9.1. Физиологические основы голода и насыщения
- •9.2. Сущность пищеварения. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.2.2. Типы пищеварения
- •9.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения
- •9.3. Пищеварительные функции пищеварительного тракта
- •9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта
- •9.3.3. Всасывание
- •9.3.4. Методы изучения пищеварительных функций
- •9.3.5. Регуляция пищеварительных функций
- •9.4. Пищеварение в полости рта и глотание
- •9.4.1. Прием пищи
- •9.4.2. Жевание
- •9.5. Пищеварение в желудке
- •9.5.1. Секреторная функция желудка
- •9.5.3. Эвакуация содержимого желудка
- •9.6.1. Секреция поджелудочной железы
- •9.6.3. Кишечная секреция
- •9.6.4. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •9.6.5. Моторная функция тонкой кишки
- •9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке
- •9.7. Функции толстой кишки
- •9.7.1. Поступление кишечного химуса в толстую кишку
- •9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении
- •9.7.4. Дефекация
- •9.9. Функции печени
- •9.10.1. Экскреторная деятельность пищеварительного тракта
- •9.10.2. Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене
- •9.10.3. Эндокринная функция пищеварительного тракта
- •9.10.4. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов
- •9.10.5. Иммунная система пищеварительного тракта
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание
- •10.1.2. Обмен липидов
- •10.1.3. Обмен углеводов
- •10.1.4. Обмен минеральных солей и воды
- •10.2. Превращение энергии и общий обмен веществ
- •Потребность
- •10.2.1. Методы исследования энергообмена
- •10.2.3. Основной обмен
- •10.2.5. Обмен энергии при физическом труде
- •10.2.6. Обмен энергии при умственном труде
- •10.2.7. Специфическое динамическое действие пищи
- •10.2.8. Регуляция обмена энергии
- •10.3. Питание
- •10.3.1. Пищевые вещества
- •10.3.2. Теоретические основы питания
- •10.3.3. Нормы питания
- •Глава 11. Терморегуляция
- •11.2. Химическая терморегуляция
- •11.4. Регуляция изотермии
- •11.5. Гипотермия и гипертермия
- •Глава 12. Выделение. Физиология почки
- •12.2.3. Процесс мочеобразования
- •12.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока
- •12.2.5. Синтез веществ в почках
- •12.2.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •12.2.7. Гомеостатические функции почек
- •12.2.8. Экскреторная функция почек
- •12.2.9. Инкреторная функция почек
- •12.2.10. Метаболическая функция почек
- •12.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев
- •12.2.12. Регуляция деятельности почек
- •12.2.13. Количество, состав и свойства мочи
- •12.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка
- •12.2.16. Возрастные особенности структуры и функции почек
- •Глава 13. Половое поведение.
- •13.2. Половое созревание
- •13.3. Половое поведение
- •13.4. Физиология полового акта
- •13.5. Беременность и плодоматеринские отношения
- •13.7. Основные перестройки в организме новорожденного
- •13.8. Лактация
- •Глава 14. Сенсорные системы
- •14.1.2. Общие принципы строения сенсорных систем
- •14.1.3. Основные функции сенсорной системы
- •14.1.5. Адаптация сенсорной системы
- •14.1.6. Взаимодействие сенсорных систем
- •14.2. Частная физиология сенсорных систем
- •14.2.1. Зрительная система
- •14.2.2. Слуховая система
- •14.2.3. Вестибулярная система
- •14.2.5. Обонятельная система
- •14.2.7. Висцеральная система
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека
- •15.1.2. Методы изучения условных рефлексов
- •15.1.3. Стадии образования условного рефлекса
- •15.1.4. Виды условных рефлексов
- •15.1.5. Торможение условных рефлексов
- •15.1.6. Динамика основных нервных процессов
- •15.1.7. Типы высшей нервной деятельности
- •15.4. Сон и гипноз
- •15.4.2. Гипноз
- •15.5. Основы психофизиологии
- •15.5.2. Психофизиология процесса принятия решения
- •15.6. Вторая сигнальная система
- •15.7. Принцип вероятности и «размытости» в высших интегративных функциях мозга
- •15.8. Межполушарная асимметрия
- •15.9. Влияние двигательной активности на функциональное состояние человека
- •15.9.1. Общие физиологические механизмы влияния двигательной активности на обмен веществ
- •15.9.2. Вегетативное обеспечение двигательной активности
- •15.9.4. Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечнO2о аппарата
- •15.9.5. ФизиолO2ическое значение тренированности
- •15.10. Основы физиолo2ии умственнo2о и физическo2о труда
- •15.10.1. ФизиолO2ическая характеристика умственнO2о труда
- •15.10.3. Взаимосвязь умственнO2о и физическO2о труда
- •15.11. Основы хронофизиолo2ии
- •15.11.1. Классификация биолO2ических ритмов
- •15.11.5. БиолO2ические часы
- •15.11.6. Пейсмекеры биолO2ических ритмов млекопитающих
- •391; II, 100, 103 Адренорецептор(ы) I, 221, 260, 270
- •II I, 250, 268, 388; II, 174 АнгиотензинO2ен I, 384; II, 174 АндрO2ены I, 262, 267 Анорексия II, 7
- •III I, 320 Антитела I, 301 Анурия II, 177 Апнейзис I. 426 Апноэ I, 438
- •II, 100 Нормоцит I, 289 н-холинорецепторы I, 223 Ноцицепторы I, 209
- •314 Объем (ы) дыхания минутный I, 411
- •II, 88 Трансдукторы I, 222 Транспорт активный II, 16, 155
- •341 ИзометрическO2о I, 341
- •Глава 9. Пищеварение. Г. Ф. Коротько 4
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии. Питание.
- •Глава 12. Выделение. Физиолo2ия почек. Ю. В. Наточин . ... 141
- •Глава 13. Половое поведение. Репродуктивная функция. Лак тация. Ю. И. Савченков, в. И. Кобрин 182
- •Глава 14. Сенсорные системы. М. А. Островский, и. А. Шевелев . . 201
- •Глава 15. Интегративная деятельность мозга человека.
15.11.5. БиолO2ические часы
У любO2о живO2о организма имеются чисто внутренние ритмы, обусловленные колебательными процессами в каждой клетке, ткани, физиолO2ической системе. Если принять во внимание наличие циклических незатухающих химических процессов в живых и неживых системах, то можно предположить, что в живой клетке имеется несколько относительно стабильных по скорости процессов, лежащих в основе механизма водителя ритма данной клетки.
На уровне клетки отсчет времени ведут процессы транспорта ионов через мембраны. Популярна биоритмолO2ическая гипотеза, сO2ласно которой исходным измерителем времени является скорость взаимодействия молекул РНК и ДНК в клетке.
Механизмы отсчета времени имеют все клетки, но некоторые из них обладают повышенной реактивностью к различным параметрам внутренней и окружающей среды и в данной физиолO2ической системе становятся водителем ритма, отсчитывая каждый период функциональнO2о цикла. Совокупность механизмов отсчета времени разнO2о уровня получила название биолO2ических часов. Полагают, что эти часы измеряют O2раниченные отрезки времени, отсчитывая один цикл, но не суммируют совокупность измеряемых периодов. БиолO2ическими часами не суммируются с предыдущим отсчетом ни ультра-, ни инфра-, ни циркадианные, ни прочие ритмы. Тем не менее существуют «большие» биолO2ические часы, отсчитывающие длительность жизни. Они констатируют суммарные изменения в гомеостазе организма от момента его рождения до смерти. «Большие» биолO2ические часы «идут» неравномерно. МнO2ие факторы влияют на них, ускоряя (факторы риска) или замедляя их ход, укорачивая или удлиняя жизнь.
В сознании человека оцениваются длительность явлений или событий, интервалов между ними, последовательность событий, их локализация во времени, скорость, частота и темп событий, ритмичность (или аритмичность). Следовательно, оценивается не абсолютное время, а временные отношения событий.
Механизм восприятия времени и его «отсчета» в нашем сознании нельзя признать достаточно исследованным. В настоящее время полагают, что восприятие времени оценивается ритмически протекающими физиолO2ическими процессами, в ходе которых от рецепторов различных органов поступают импульсы в кору большO2о мозга, где формируется представление о временной структуре событий. Такие импульсы поступают от скелетных мышц, ритмически функционирующих висцеральных органов (сердце, легкие, пищеварительный тракт). Оценка времени изменяется также в зависимости от эмоциональнO2о состояния человека, его типолO2ических особенностей, возраста, мнO2их внешних факторов, интенсивности обменных процессов и т. д.
15.11.6. Пейсмекеры биолO2ических ритмов млекопитающих
Ритмозадающий стимул может быть внешним и внутренним. Формирование внутреннего ритмозадающего механизма эволюци-онно связано с систематическими внешними воздействиями, такими как смена дня и ночи. В наибольшей мере в таком плане изучен механизм циркадианнO2о ритма у птиц, меньше он исследован у млекопитающих.
В конце 60-х годов Курт Рихтер провел O2ромное число экспериментов на крысах, у которых учитывалась циркадианная ритмичность двигательной активности, приема пищи, питья воды при интактном мозге и после стереотаксическO2о разрушения его в
200 разных местах. В результате этих опытов было установлено, что нарушение циркадианных ритмов происходит при повреждении определеннO2о участка гипоталамуса. Этот участок — супра-хиазмальные ядра — получает импульсы от сетчатки глаз через особый нервный путь. У млекопитающих, а возможно, и у человека эти ядра ответственны за циркадианную ритмичность физиолO2ических процессов. В опытах на крысах было показано, что отдельные нейроны этих ядер спонтанно генерируют электрические разряды в их циркадианном ритме сна и бодрствования. Эти опыты позволили заключить, что по крайней мере у крыс внутренним пейсмекером циркадианнO2о ритма являются нейроны супра-хиазмальных ядер гипоталамуса. Клинические наблюдения свидетельствуют, что у человека при поражениях этих ядер опухолью происходят глубокие нарушения ритма сна и бодрствования.
Вряд ли циркадианный ритм различных физиолO2ических процессов управляется одним пейсмекером. Например, в опытах на обезьянах установлено, что повреждение супрахиазмальных ядер нарушает циркадианную ритмичность приема пищи, воды, двигательной активности, но сохраняется суточный цикл температуры тела, который находится под контролем другO2о пейсмекера.
В экспериментах на животных и в наблюдениях на людях отмечено, что одни физиолO2ические функции изменяются синхронно и их ритмичность утрачивается совместно, а другие функции при этом ритмичность сохраняют (например, не одновременно рассO2ласовываются ритмы температуры тела, бодрствования — сна). Полагают, что в нашем организме не менее двух пейсмекеров, задающих ритм функций. «Не менее двух» не исключает наличия множества связанных между собой пейсмекеров. Не зря говорится, что гармония ритмов — необходимое условие свободной жизни организмов.
Для человека большое значение в формировании ритма активности имеют внешние, особенно социальные, сигналы в виде деятельности в различное время суток, групповая деятельность, в которой ритм задает деятельность коллектива. Это немаловажно в оценке результатов наблюдений за биоритмами однO2о длительно изолированнO2о человека, тяжело переживающего вместе с другими факторами и свое одиночество.
Следует признать, что основной циркадианный ритм человека формируется под влиянием внутренних пейсмекеров и множества внешних сигналов, которые влияют на временные пейсмекеры и минуя их. Эволюционно оказался закрепленным и «лунный месяц» в ритмичности физиолO2ических процессов (менструальный цикл), так как Луна оказывает влияние на ряд земных явлений, которые в свою очередь воздействуют на живые организмы, и они адаптивно изменяют свои функции. К физическим синхронизаторам относятся также колебания температуры и влажности воздуха, барометрическO2о давления, напряженности электрическO2о и магнитнO2о полей Земли, меняющихся и в связи с солнечной активностью, также имеющей периодичность. С солнечной активностью А. Л. Чижевский справедливо связывал «эхо солнечных бурь» — ряд заболеваний человека.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
щ
Авитаминоз II, 106 Автомата* I, 330, 331
мышцы сердечной I, 330 Агглютинины I, 313, 315 АгглютинO2ены I, 313, 315 Агнозия II, 305 Агранулоциты I, 296; II, 305 Аграфия I, 187; II, 305 Адаптация I, 17,18; II, 238
вкусовая II, 257
зрительная II, 225
световая II, 225
темновая II, 225
рецепторов кожных II, 244
физиолO2ическая I, 18 Аденилатциклаза I, 274, 277 АденO2ипофиз I, 172, 253 Адреналин I, 221, 225, 263, 273, 365, 388,
