Развитие вен

Венозная система на ранних стадиях эмбриогенеза представлена двумя верхними (правой и левой) кардинальными венами и двумя нижними (правой и левой) кардинальными венами. Подходя к венозному синусу, верхние и нижние кардинальные вены сливаются в общие венозные стволы - кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. В связи перемещением сердца из шейного отдела в грудной (влево), кювьеровы протоки приобретают косое направление. Левый кювьеров проток редуцируется, а между верхними кардинальными венами образуется верхний анастомоз, по которому кровь с левой половины стекает в правый кювьеров проток.

Между нижними кардинальными венами образуются три анастомоза. В процессе дальнейшего развития эмбриона, из верхней правой кардинальной вены формируется правая яремная вена, а из левой кардинальной вены и верхнего анастомоза - левая яремная и безымянная вены. Правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену. Участок правой нижней кардинальной вены да 2-го анастомоза преобразуется в непарную вену, а участок нижней кардинальной (левой) вены и первый анастомоз - полунепарную вену. Нижняя полая вена развивается из двух зачатков: участка правой нижней кардинальной вены между 2-м и 3-м анастомозами и самостоятельного выроста из венозного синуса, который подрастает к первому зачатку. Левая нижняя кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, теряет свое значение и редуцируется. Из части правой нижней кардинальной вены, лежащей ниже третьего анастомоза образуется правая общая подвздошная вена, а из части левой нижней части кардинальной вены и третьего анастомоза - левая общая подвздошная вена. Второй анастомоз превращается в левую почечную вену.

Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие.

Развитие воротной вены находится в тесной взаимосвязи с пупочными и желточными венами, впадающими, как и кювьеровы протоки, в венозный синус сердца. На пути следования желточных вен начинает развиваться печень. Это вызывает сложную перестройку сосудистой системы в этой области, в результате которой правая пупочная и левая желточная вены редуцируется, а из левой пупочной и правой желточной вен формируется воротная вена. При этом между левой пупочной веной и нижней полой веной образуется анастомоз, по которому богатая кислородом и питательными веществами кровь поступает из пупочной вены в нижнюю полую, минуя систему воротной вены. Анастомоз этот носит название аранциева протока.

Особенности кровообращения плода

Кровообращение в теле плода совершается следующим образом. Из плаценты артериальная кровь по пупочной вене попадает через систему печеночной вены и через аранциев проток в нижнюю полую вену, где она смешивается с венозной кровью. По нижней полой вене уже смешанная кровь попадает в пра­вое предсердие, где смешивается с венозной кровью, поступающей из верхней полой вены в правое предсердие. Благодаря особенно устроенным заслонкам в месте впадения основных венозных стволов кровь из правого предсердия через овальное окно попадает в левое предсердие, откуда - в левый желудочек, аорту, и разносится артериями по всему организму. Часть крови из правого предсердия попадает в правый желудочек, а затем в легочную артерию. Так как легкие не функционируют, кровь по боталлову протоку тоже переходит в аорту. Таким образом, благодаря наличию овального окна и боталлова протока малый круг кровообращения практически не функционирует и не вовлекается в кровообращение, обеспечивая лишь питание легочной ткани.

В момент перевязки пупочных сосудов при рождении резко понижается давление в правом предсердии, так как туда попадает теперь значительно меньше крови. В организме ребенка накапливается углекислота, которая возбуждает дыхательный центр - ребёнок делает вдох. Первый вдох вызывает сильное расширение объема легких, и в их сосуды устремляется вся кровь из легочной артерии, а боталлов проток запустевает и быстро редуцируется. Возвращаясь из легких, кровь вливается в левой предсердие, давление в котором резко повышается, в результате чего овальное окно закрывается и сердце начинает функционировать как четырехкамерное. Боталлов проток при этом запустевает и редуцируется.

ЭМБРИОГИНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ

Пищеварительная система, дыхательная система и бранхиогенная группа желез внутренней секреции являются в основном производными энтодермы, но, кроме того, в их образовании принимают участие и другие зародышевые листки. После отделения от желточного мешка, кишечник зародыша человека представляет собой слепо заканчивающуюся в каудальном и краниальном отделах кишечную трубку, которая в дальнейшем расширяется в переднем и суживается в заднем отделах. Стенка кишечной трубки состоит из 2-х листков: энтодермального эпителия и, одевающего его снаружи, висцерального листка спланхнотома. Краниальный и каудальный концы кишечной трубки вплотную прилегают к утолщенным участкам кожной эктодермы и, соприкасаясь с ней, образуют глоточную и клоачную перепонки. В последствии они прорываются, сообщая полость кишки с внешней средой.

Самый передний отдел кишечной трубки образован не кишечной энтодермой, а материалом прехордальной пластинки. Эпителий, образующийся из материала прехордальной пластики, является многослойным плоским и относится к эпителиям кожного типа, что свидетельствует об ее эктодермальном происхождении.

В средней своей части кишечная трубка сообщается с желточным мешком с помощью желточного стебелька. Каудальнее отходит выпячивание аллантоиса, открывающееся в задний слепой конец кишечной трубки

РАЗВИТИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ И ОБРАЗОВАНИЕ ЛИЦА

В конце первого месяца головной отдел зародыша вследствие развития мозговых пузырей сильно разрастается и приобретает характерные изгибы. При этом на лицевой части эктодермы образуется 5 выростов, являющихся зачатками лицевых частей: сверху - непарный лобный, а с боков - парные верхнечелюстные и нижнечелюстные выросты. Эти отростки окружают ротовую впадину или ротовую бухту, которая образуется у трехнедельного зародыша в результате впячивания кожной эктодермы в месте ее соприкосновения с передним слепым концом кишечной трубки. Ротовая бухта представляет собой не только передний отдел ротовой полости, но и заключает в себе одновременно часть носовой полости. Ротовая бухта в дальнейшем превращается в ротовую полость, на дне ее находится глоточная перепонка. К концу четвертой недели развития глоточная перепонка прорывается в передний конец кишкечной трубки, и таким образом кишка впервые получает сообщение с внешней средой через образовавшееся ротовое отверстие. Эктодерма ротовой бухты и выстилка передней кишки смыкаются по краям разрыва.

На пятой и шестой неделе вследствие усложнения формы лобного выступа в нем возникают обонятельные ямки. Первоначально обонятельные ямки открываются отверстиями (первичными хоанами) в крыше ротовой впадины. Затем от медиальной поверхности верхнечелюстных отростков горизонтально навстречу друг другу растут небные отростки, делящие ротовую бухту на 2 этажа: верхний - носовую, нижний - ротовую полости. Боковые участки лобного отростка растут по направлению к верхнечелюстным отросткам, и, срастаясь с ними, формируют глазницы и слезно-носовые каналы, обеспечивающие отток слезной жидкости в носоглотку через носовую полость. Верхнечелюстные отростки, срастаясь, формируют верхнюю челюсть. Нижнечелюстные отростки соответственно формируют нижнюю челюсть. Нижняя челюсть входит в состав жаберного аппарата, образуя первую висцеральную дугу. Одновременно со сращением верхнечелюстных отростков и нижнечелюстных на переднем крае челюстей образуются губные складки.

Таким образом, закладываются главные части лица, которые в дальнейшем получают свое окончательное развитие. Следует отметить встречающиеся уродства, которые зависят от недоразвития верхнечелюстного и небных отростков. При значительном недоразвитии этих частей ноздри сообщатся впереди с ротовым отверстием, средняя часть верхней губы, как и твердое небо, отсутствует. При меньших недостатках развития получаются уродства, известные под названиями заячьей губы и волчьей пасти.

ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ

Жаберный аппарат появляется вначале второго месяца эмбрионального развития, является отражением филогенетического развития и не функционирует как таковой. В дальнейшем он редуцируется, и его материал служит источником формирования ряда органов, не имеющих отношения к функции дыхания.

У человека образуется пять пар жаберных дуг, между которыми находится четыре жаберных щелей. Развитие жаберного аппарата начинается с образования нижнечелюстных отростков (на 4 – 5-й неделе) и затем в последовательной закладке в шейной области четырех пар жаберных щелей, возникающих по бокам задней части головы в виде парных впячиваний (инвагинаций) эктодермы. Первая жаберная щель появляется ранее других и достигает наибольшего развития, затем возникают последовательно одна за другой вторая, третья и самая маленькая – четвертая. Первая пара жаберных щелей дает начало наружному уху с формирующимся наружным слуховым отверстием, вокруг которого позже в виде кожных складок, начинают формироваться слуховые раковины. Остальные жаберные щели закрываются складкой, нарастающей на них от переднего края первой пары жаберных щелей.

Навстречу жаберным щелям образуются в соответственном количестве парные выпячивания передней кишки – жаберные карманы, отделяющиеся от жаберных щелей жаберными перепонками. Мезенхима между жаберными щелями разрастается и образует жаберные (висцеральные) дуги. Возможна закладка пяти, и даже шести жаберных дуг, которые вскоре редуцируются.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЖАБЕРНОГО АППАРАТА

	Жаберные щели	Жаберные карманы	Жаберные перепонки	Жаберные дуги
I пара	Наружное ухо	Барабанная полость среднего уха, евстахиева труба	Барабанная перепонка	Отростки нижней и верхней челюстей; слуховые косточки – молоточек и наковальня
II пара	Редуцируется	Небные миндалины	Редуцируется	Часть подъязычной кости; слуховая косточка – стремечко; шиловид-ные отростки височной кости.
III пара	Редуцируется	Нижние паращито-видные железы; тимус	Редуцируется	Подъязычная кость
IY пара	Редуцируется	Верхние паращито-видные железы; тимус	Редуцируется	Хрящи гортани