Эмбриогенез

У зародыша человека после 20-го дня (на 3-й неделе) кишечная энтодерма образует первичную кишку, которая начинается и заканчивается слепо. На 4-й неделе внутриутробной жизни первичная кишка располагается впереди хорды.В конце 4-й недели эмбрионального развития на головном конце зародыша появляется впячивание эктодермы – ротовая ямка, а на хвостовом – заднепроходная ямка. Ямки отделены от плоскости первичной кишки двухслойными перепонками. В результате этого первичная кишка с двух сторон получает сообщение с внешней средой. У первичной кишки выделяют головную и туловищную части. Головная кишка в свою очередь делится на ротовую часть и глоточную кишку, туловищная – на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Из ротовой части, выстланной эпителием эктодермального происхождения, образуется часть ротовой полости, из глоточной кишки, выстланной энтодермальным эпителием, формируются глубокие отделы полости рта и глотка. Из передней кишки формируются пищевод, желудок и начальная часть двенадцатиперстной кишки, из средней – тонкая, слепая, восходящая и поперечная ободочные кишки, печень и поджелудочная железа, из задней кишки – нисходящая и сигмовидная ободочные, прямая кишки. Из сомато- и спланхно-плевры образуется брюшина.  На 5 – 6-й неделе на лобном отростке появляются обонятельные ямки, будущие ноздри. Уже в конце первого месяца развития можно различить первичную полость рта, глотку, пищевод, желудок и кишку. На втором месяце часть кишечной трубки интенсивно растет, образуя веретенообразное расширение – будущий желудок.Из нисходящего колена образуется тонкая кишка, из восходящего – конечный отдел тонкой кишки, слепая, восходящая и поперечная ободочные кишки.  Энтодерма стенки двенадцатиперстной кишки образует краниальное и каудальное выпячивания, из которых развиваются печень и желчный пузырь.   На протяжении 2 – 3-го месяца развивается задняя кишка.

Аномалии:

Заячья губа - несращение лобного и верхнечелюстных отростков при развитии костей лица. При этом образуется расщелина в верхней губе вправо или влево от срединной линии или с обеих сторон одновременно. Возможно также несращение небных валиков верхнечелюстных отростков. В таких случаях в небе остается щель, расположенная по срединной линии. Такой порок развития получил название «волчья пасть». Образование добавочных долей печени и добавочной поджелудочной железы. Может также сохраниться остаток пупочно-кишечного протока в виде слепого выпячивания длиной 2-4 см. Сохранения заднепроходной мембраны, что обусловливает отсутствие заднепроходного отверстия (анальная атрезия). Полное или частичное противоположное расположение внутренностей.

121.Основные этапы и главные направления эволюции мочевой системы позвоночных и беспозвоночных животных. Эволюция нефроны. Особенности эмбриогенеза мочеполовой системы человека.

Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Морские простейшие, кроме инфузорий, и паразитические формы лишены сократительных вакуолей. Жидкие продукты обмена веществ выводятся у них диффузно всей поверхностью тела. Выделение у губок, как и дыхание, осуществляется диффузно. Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов – цилиндрических или шаровидных клеток, образующих жгутиковые камеры, и амёбоцитов – крупных блуждающих клеток, участвующих в переваривании пищи и осуществляющих фагоцитоз, поступют через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу. Выделение экскрементов у кишечнополостных происходит через ротовое отверстие. Также выделительную функцию приписывают и кишечным порам кишечнополостных. Органы выделения впервые возникают у турбуллярий (ресничных червей). Они представлены системой сильно разветвлённых каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями. Терминальные клетки грушевидной формы, часто со звёздчатыми отростками, расположены они непосредственно в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек . Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении, напоминающем колебания пламени свечи, за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминальной клетки продолжается в её отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлинённых клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от близко расположенных пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки, затем эти протоки впадают в ещё более крупные, открывающиеся одним или несколькими отверстиями наружу. Выделительная система плоских червей - протонефридиального типа: Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол даёт от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему. Круглые черви: представляет собой одну гигантскую клетку: выделительные каналы проходят в её отростках, а ядро расположено в цитоплазме левого канала. Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. Но у нематод имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Кольчатые черви: Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев. Стенка нефридиального канала, особенно средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарпт воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амёбоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определённых местах целомического эпителия. По мере накопления зёрнышек твёрдых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Моллюски: Выделительные органы моллюсков метанефридиального типа. Почки, или нефридии, это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т.е. во внешнюю среду. Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови. Иглокожие: Специальные органы выделения у иглокожих отсутствуют. Значительная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амёбоидных клеток. Членистоногие: Выделительная система членистоногих представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами. У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются вольфовы каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Эмбриональное развитие почки проходит последовательно 3 стадии: 1) предпочка (pronephros) или головная почка; 2) первичная почка (mesonephros) или туловищная; 3) окончательная почка (metanephros) или тазовая. Закладка каждой почки развивается независимо друг от друга.

Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на задней стенке туловища в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев ,которые одним концом открываются в полость тела, а другим - в общий проток на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела. На 4 неделе эмбрионального развития из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев , один конец которых впадает в мезонефральный или вольфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка перестает существовать на 4-5 месяцах эмбриогенеза. Окончательная почка (metanephros) закладывается на 2 месяце эмбриогенеза в каудальной части зародыша. Она формируется из двух источников: 1) заднего конца мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани. Снизу от дорсальной стенки мезонефрального протока, у самого места его впадения в клоаку образуется слепое выпячивание , которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и врастает в нее. Из этого выпячивания образуется мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развиваются капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона.

Окончательная почка до 2 месяца эмбриогенеза располагается в тазу. В связи с ростом зародыша к 3-му месяцу она поднимается выше бифуркации аорты, а к моменту рождения располагается на уровне 1-го-2-го поясничного позвонка. Окончательная почка начинает функционировать с 3-го месяца внутриутробного развития.

Мочевой пузырь развивается на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака разделяется на переднюю мочеполовую пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается, и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, а средняя часть и дно его формируют мочевой пузырь.

В развитии половых органов различают 2 стадии: 1) индифферентной закладки, 2) дифференцировки по мужскому или женскому типу

122.Филогенез опорно-двигательного аппарата у позвоночных. Атавистические аномалии скелета человека. Особенность строения скелета передней конечности у всех классов. Особенность строения и функции руки человека.

Исходной тканью скелета был слизистый хрящ, который сейчас встречается у личинок круглоротых. Затем появились гиалиновый и волокнистый хрящи. Скелет современных позвоночных в эмбриональном развитии проходит 3 стадии: соединительнотканную, хрящевую, костную. Скелет подразделяют на осевой, скелет черепа, поясов конечностей и свободных конечностей. Эволюция осевого скелета:

1. замена хорды позвоночником, а хрящевой ткани — костной

2. дифференцировка позвоночника на отделы (2-5)

3. увеличение числа позвонков в отделах

У рыб позвоночник из двух отделов (туловищного и хвостового). К позвонкам туловищного отдела прикрепляются ребра, которые свободно лежат в мышцах на брюшной стороне тела. У земноводных появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый. В каждом по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра, если и есть, то незначительной длины. У рептилий в позвоночнике выделяют шейный отдел ( 8 ) , пояснично-грудинный ( 22 ) , крестцовый ( 2 ) и хвостовой ( несколько десятков), преобразование первых двух шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Первые 5 ребер – к грудине – грудная клетка. У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный – 7, грудной – 9-24, поясничный – 2-9, в крестцовом – 10 и более, в хвостовом большие вариации. Редукция ребер в шейном и поясничном. Грудина костная. Ребра переднегрудных позвонков доходят до грудины и образуют грудную клетку, остальные в мягких тканях.

Эволюция скелета черепа. Направление эволюции:

1. объединение висцерального отдела с мозговым, увеличение мозгового

2. замена хрящевого черепа костным

3. подвижное сочленение черепа с позвоночником

В зависимости от расположения глазниц различают тропибазальный и платибазальный вид черепа. При платибазальном типе глазницы расположены близко, мозговая полость позади них. Характерен для птиц и млекопитающих. При тропибазальном – глазницы широко, а мозговая полость между ними. Такой тип черепа характерен для рыб, земноводных, части рептилий. Висцеральный отдел развивается независимо от мозгового и представлен 9 жаберными дугами.

Эволюция поясов и свободной конечности:

1. от многолучевого плавника к пятипалой конечности;

2. подвижное соединение конечности с поясом;

3. уменьшение числа костей в конечности и их удлинение.

Зачатками конечностей были кожные складки . У рыб первичный грудной пояс представляет дугу, которая охватывает тело с боков и брюшной стороны. Грудной пояс лежит поверхностно и покрыт несколькими костями гомологичными лопатке и каракоиду высших позвоночных. Он служит для связи плавников со вторичным поясом. Тазовый пояс у рыб развит слабо. Представлен тазовой пластинкой. У кистеперых плавники служат опорой для передвижения по грунту. Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее. Проксимальный, средний, дистальный состоит из радиально-расположенных 7 лучей. У высших позвоночных уменьшилось число рядов запястья и число костей в ряду. Значительно удлинились проксимальный и дистальный отделы. Конечности наземных представляют собой сложный рычаг. Для прикрепления свободных конечностей на поясе углубления, сам же пояс – широкий, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей.

Аномалии:полидактилия, или увеличение количества пальцев. Полифалангия, характеризующаяся увеличением числа фаланг обычно большого пальца кисти. В основе его возникновения — развитие трех фаланг в первом пальце, как это в норме наблюдается у пресмыкающихся и земноводных с недифференцированными пальцами конечностей. Двусторонняя полифалангия .Болезнь Шпренгеля или врожденное высокое стояние лопатки . Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. В связи с тем что такое нарушение часто сопровождается аномалиями рёбер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток, следует думать, что механизмы его возникновения — не только нарушение перемещения органов, но и обусловленное этим нарушение морфогенетических корреляций.

Верхние конечности человека — высокодифференцированный орган, приспособленный к выполнению сложных рабочих движений. В верхней конечности выделяют пояс верхней конечности, или плечевой пояс, и свободную верхнюю конечность, состоящую из плеча, локтя, предплечья и кисти в конечностях различных видов животных происходили два адаптационных процесса: 1) редукция конечностей, которая была частичной (утрата только передних — у питонов и некоторых ящериц) либо полной (утрата передних и задних конечностей у змей и змееподобных ящериц); 2) дальнейшая дифференциация конечностей с одновременным усложнением их функции. У тех взрослых особей, у которых конечности отсутствуют, в эмбриональном развитии зачаток конечностей появляется, но далее не развивается, оставаясь в виде рудимента. Конечности ранних четвероногих были короткими и толстыми, направлены они были под прямым углом к телу, что более выгодно при водном обитании. При наземном образе жизни у большей части рептилий и у млекопитающих произошла ротация зачатков конечностей по направлению к телу так, что длинная их ось стала более параллельной по отношению к позвоночнику. При указанном положении конечностей значительно увеличились их функциональные возможности, и возросла скорость передвижения животного. Дальнейшие адаптационные изменения конечностей были связаны с приспособлением животных к их различному образу жизни и сопровождались главным образом изменениями кисти.

Так, приспособления, связанные с полетом, привели у птиц к утрате некоторых костей кисти и слиянию трех дистальных запястных костей с тремя пястными костями с образованием. У некоторых видов животных (летучих мышей, летающих лемуров) между фалангами сформировалась летательная мембрана

У морских черепах, пингвинов, тюленей и морских львов конечностии преобразовались в ласты. У наземных животных происходило удлинение конечностей с образованием длинных рычагов, а также вырабатывались приспособления к ходьбе. У многих млекопитающих с пятипалыми кистями и стопами появилась стопоходящая походка (запястье, ладонь и пальцы кисти, голеностопный сустав, плюсневые кости и пальцы стопы располагаются по поверхности земли более или менее плоско). У ряда млекопитающих большой палец подвергается редукции, при этом наблюдается тенденция к пальцеходящей походке. Тяжесть всего тела в этом случае переносится на кончики пястных (плюсневых) костей, фаланги располагаются по поверхности земли, а запястье и голеностопный сустав приподняты над землей. Наиболее выраженное изменение кисти (стопы) наблюдается у копытных млекопитающих, которые ходят на самых кончиках пальцев передних и задних конечностей, причем число пальцев у них редуцировалось до двух (парнокопытные) и даже до одного (например, лошадь). У лазающих млекопитающих первый палец отличается большой подвижностью и может противопоставляться остальным.

123.Этапы и направления эволюции покровов беспозвоночных животных. Характерные черты строения кожи млекопитающих, в том числе человека. Этапы формирования кожи и ее производных у человека. Аномалии развития кожи. Атавистические аномалии кожных покровов.

У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбеллярий и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоские этой способностью не обладают. У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).

Кожа человека и млекопитающих состоит из: эпидермиса, дермы и гиподермы.

Эпидермиc. Верхний, самый тонкий слой кожи. Представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Состоит из пяти слоев клеток, отличающихся степенью дифференцировки. Нижний (базальный) слой эпидермиса граничит с сосудами дермы. В нем наиболее активно протекают процессы деления и метаболизма. Перемещаясь вверх клетки эпидермиса уплощаются теряют ядро и органеллы. Содержание воды в них уменьшается. Таким образом, верхний (роговой) слой состоит из "мертвых" клеток, в которых не происходит обмена веществ. В норме процесс перемещения занимает около месяца. Кроме представляющих подавляющее большинство кератиноцитов в эпидермисе в меньшем количестве существуют другие виды клеток: меланоциты, выполняющие пигментообразующую функцию, клетки Лангерганса являющиеся клетками иммунной системы, лимфоциты.

Дерма. Включает в себя сосочковый и сетчатый (ретикулярный) слои. Располагающиеся в дерме волокна коллагена и эластина являются опорным каркасом кожи и вместе с межуточным веществом придают ей упругость. Здесь можно встретить гладкие мышечные волокна. Так мышца, поднимающая волос, сокращаясь вызывает эффект "гусиной кожи". Здесь находятся сальные и потовые железы, корни волос, сосуды, осязательные клетки Меркеля и Мейснера, свободные нервные окончания.

Подкожно-жировая клетчатка (гиподерма). Пучки продолжающихся волокон сетчатого слоя дермы и находящиеся между ними жировые клетки образуют подкожно-жировую клетчатку. Благодаря ей организм защищен от резких перепадов температур. Здесь происходит амортизация механических толчков и ударов. Во время длительного периода недостатка питательных веществ организм получает энергию благодаря расщеплению жировых клеток.

Формирование кожи начинается в первые недели жизни плода из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермального зародышевого листка образуется эпидермис, а из мезодермального – дерма и подкожно-жировая клетчатка. К концу II месяца внутриутробной жизни эпидермис состоит из двух слоев полигональных клеток, а в дерме определяются зародышевые формы эластических и коллагеновых волокон с зачатками сальных, потовых желез и волосяных фолликулов. В течение IV и V месяцев беременности четко выявляется многослойный эпидермис с образованием ороговевающих клеток на ладонях и подошвах, развиваются эластические и коллагеновые волокна, начинают формироваться ногти, волосы, жировые дольки в подкожной клетчатке.Во второй половине беременности происходит полное структурное оформление всех основных анатомических составных частей кожи.

Аномалии: Дерматолизис первичный идиопатический (вялая кожа) - нарушение развития эластических волокон дермы, клинически проявляющееся свисанием дряблой кожи в виде крупных мешковидных складок. Гиперэластическая кожа (синдром Элерса - Данло) характеризуется ее повышенной эластичностью, подвижностью и ранимостью, развитием атрофических рубцов. Акродерматит — группа воспалительных заболеваний кожи, характеризующихся поражением дистальных отделов конечностей. В нее входят такие различные по этиологии и клиническим проявлениям дерматозы, как атрофический хронический акродерматит, энтеропатический акродерматит и пустулезный акродерматит. Ихтиоз— наследственный дерматоз, характеризующийся диффузным нарушением ороговения по типу гиперкератоза, проявляется образованием на коже чешуек) напоминающих рыбьи. Пойкилодермия— комплекс дистрофических изменений кожи, характеризующийся сетчатой гиперпигментацией с телеангиэктазиями и участками атрофии кожи.

Атавистические аномалии: гипертрихоз (повышенное оволосение), полителия (увеличенное количество сосков), полимастия (увеличенное количество млечных желез)

124.Филогенез эндокринной системы позвоночных. Понятие о гормонах. Роль гуморальной регуляции в организме. Гистологические источники происхождения желез внутренней секреции. Эмбриогенез желез внутренней секреции. Заболевания

Гормо́ны— биологически активные сигнальные химические вещества, выделяемые эндокринными железами непосредственно в организме и оказывающие дистанционное сложное и многогранное воздействие на организм в целом либо на определённые органы и ткани-мишени. Гормоны служат гуморальными (переносимыми с кровью) регуляторами определённых процессов в различных органах и системах.

Координация работы органов и систем органов у животных обес­печивается наличием двух тесно связанных между собой типов регу­ляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древ­ней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью био­логически активных веществ, выделяемых клетками и тканями орга­низма в процессе метаболизма. Гормональная регуляция направлена, , преж­де всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразователь­ных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.

Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глот­ки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными ще­лями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовид­ная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа. Вилочковая железа (тимус) у рыб развивается за счет эпители­альных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карма­нов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие по­лоски, состоящие из лимфоидной ткани, с просветом внутри. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развива­ется тимус, значительно уменьшается - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар жаберных карманов, но преимущественно из второй пары. Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: перед­ней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней. Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального от­дела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулиро­вать водный обмен. В заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь. Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропный гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез меланина. У наземных позвоночных перед­няя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста. Надпочечники у хордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки.У амфибий между надпочечными телами возникает пространст­венная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, об­разуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутренне­го мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек.