229

Глава 8. Органы чувств

Эстезиология (от греч. áisthesis — чувство, ощущение и logos — учение), раздел анатомии, изучающий строение органов чувств.

На человека постоянно действует непрерывный поток внешних раздражителей и разно-образная информация о процессах внутри и вне организма. Принять эту информацию и правильно отреагировать на большое число происходящих вокруг событий позволяют человеку органы чувств: глаз, ухо, язык как орган вкуса, нос как орган обоняния и др. Органы чувств (organa sensuum) представляют собой рецепторы, или периферические отделы анализаторов, воспринимающие различные виды раздражений, поступающих из внешней среды.

Каждый из этих органов устроен таким образом, что реагирует только на определенные явления окружающей среды: глаз — на свет, ухо — на звук и т. д. Органы чувств преобразуют сигналы внешнего мира (свет, запах, звук, механические воздействия) в сигналы нервной системы — нервные импульсы

Мозг (рис. 402) получает сигналы от органов чувств, перерабатывает их и посылает «приказ» исполнительным органам: человек останавливается, увидев красный свет светофора; спешит на кухню, почувствовав запах подгоревшей еды; снимает трубку, услышав телефонный звонок. Органы чувств работают постоянно, они направляют действия и контролируют их.

В органе чувств рецептор преобразует сигналы внешнего мира в нервные импульсы. Каждый вид рецепторов преобразует только один вид раздражений, например рецепторы глаза — свет, рецепторы уха — звук. К «своим» раздражителям рецептор обладает высокой чувствитель-ностью. Всего несколько квантов света достаточно для возникновения зрительного ощущения, слуховые рецепторы начинают посылать сигналы в мозг, когда барабанная перепонка смещается на величину, в десять раз меньшую атома водорода; достаточно двух-трех молекул пахучего вещества, чтобы почувствовать запах.

Рисунок 402. Все рецепторы, улавливающие изменения во внешней среде, назы-ваются экстерорецепторами. В мышцах, сухожилиях находятся проприорецепторы, сигна-лизирующие в мозг о сокращении мышц, движениях суставов и тем самым обеспечивающие постоянную информацию от двигательного аппарата. Во внутренних органах находятся многочисленные интерорецепторы, улавливающие тончайшие изменения во внутренней среде организма. Имеются рецепторы, реагирующие на изменения в химическом и газовом составе крови — хеморецепторы; в осмотическом давлении крови — осморецепторы; в температуре — терморецепторы; в объеме крови, притекающей к левому предсердию — волюмрецепторы; механорецепторы реагируют на давление и растяжение органа. Большинство рецепторов находится в слизистых оболочках пищеварительного тракта, в стенках кровеносных сосудов и других органах (мочевой пузырь, легкие, сердце и др.). Многие из них еще недостаточно изучены.

Для каждого рецептора имеется определенный порог раздражения и порог различения. Ощущение возникают в том случае, когда раздражитель имеет определенную силу и длитель-ность действия.

Основной характеристикой анализатора является чувствительность, которая характе-ризуется величиной порога ощущения. Различают абсолютный и дифференциальный пороги ощущения.

Абсолютный порог ощущения — это минимальная сила раздражения, способная вызвать появление реакции.

Дифференциальный порог ощущения — это минимальная величина, на которую нужно изменить раздражение, чтобы вызвать изменение ответа. Психофизическими опытами установлено, что величина ощущений изменяется медленнее, чем сила раздражителя.

Время, проходящее от начала воздействия раздражителя до появления ощущений, называют латентным периодом.

Нижний абсолютный порог чувствительности — минимальная величина раздражителя, на который начинает реагировать анализатор.

Если раздражитель вызывает боль или нарушение деятельности анализатора — это будет верхний абсолютный порог чувствительности. Интервал от минимума до максимума определяет диапазон чувствительности (для звука от 20 Гц до 20 кГц).

У человека рецепторы настроены на следующие раздражители:

• электромагнитные колебания светового диапазона — фоторецепторы в сетчатке глаза;

• механические колебания воздуха — фонорецепторы уха;

• изменение гидростатического и осмотического давления крови — баро- и осморецепторы;

• изменение положения тела относительно вектора гравитации — рецепторы вестибу-лярного аппарата.

Кроме того, есть хеморецепторы (реагируют на воздействие химических веществ), терморецепторы (воспринимают температурные изменения как внутри организма, так и в окружающей среде), тактильные рецепторы и болевые.

В ответ на изменение условий окружающей среды, чтобы внешние раздражители не вызывали повреждений и гибели организма, в нём формируются компенсаторные реакции, которые могут быть: поведенческими (изменение места пребывания, отдёргивание руки от горячего или холодного) или внутренними (изменение механизма терморегуляции в ответ на изменение параметров микроклимата).

С увеличением силы растет интенсивность ощущения. Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т.е. приспособления к силе действующего раздражителя. Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды.

От рецепторов по чувствительным нейронам импульсы передаются в определенную зону коры больших полушарий. Физиологическая природа ощущений, тонкое различение раздражений связаны с возбуждением нейронов коры.

Рецепторы, пути, по которым от них проводится возбуждение, и специальные зоны коры больших полушарий головного мозга составляют единую систему, где рождается ощущение и происходит различение раздражений. Такая система была названа И.П.Павловым анализатором.

Нельзя путать понятия «органы чувств» и «рецептор». Например, глаз — это орган зрения, а сетчатка — фоторецептор, один из компонентов органа зрения. Органы чувств сами по себе не могут обеспечить ощущение. Для возникновения субъективного ощущения необходимо, чтобы возбуждение, возникшее в рецепторах, поступило в соответствующий отдел коры больших полушарий.

Повреждение любой из трех частей анализатора ведет к потере способности различать определенные раздражения. Так, человек может потерять зрение из-за нарушения функций рецепторов глаза, повреждения зрительного нерва или при поражении зрительной зоны коры больших полушарий.

Все богатство восприятия окружающего мира обеспечивается работой многих анализаторов: зрительного, слухового, обонятельного, вкусового, кожно-мышечного.

С помощью анализаторов человек получает информацию о внешнем мире, которая определяет работу функциональных систем организма и поведение человека.

Максимальные скорости передачи информации, принимаемой человеком с помощью различных органов чувств, приведены в таб. 24 и 25.

Таблица 24. Характеристикаорганов чувств

Воспринимаемый сигнал	Содержание сигнала	Максимальная скорость передачи информации Бит\с
Зрительный	Длина линии. Цвет. Яркость	3,25; 3,1; 3,3
Слуховой	Громкость. Высота тона	2,3; 2,5
Вкусовой	Солёность	1,3
Обонятельный	Интенсивность	1,53

Продолжение таблицы 24

Воспринимаемый сигнал	Содержание сигнала	Максимальная скорость передачи информации Бит\с
Тактильный (осязательный)	Интенсивность. Продолжительность. Расположение на теле	2,0; 2,3; 2,8

Таблица 25.

Время, по истечении которого органы ощущения человека отвечают на различные раздражающие сигналы	Сек
осязательные	0,09-0,22
звуковые	0,12-0,18
болевые	0,13-0,89
световые	0,15-0,22
вкусовые
на соленое	0,31
на сладкое	0,45
на горькое	0,12
температурные	0,3-1,6

Эмбриональное развитие зрительного анализатора начинается сравнительно рано (на 3 неделе) и к моменту рождения ребенка зрительный анализатор морфологически сформирован. Однако совершенствование его структуры происходит и после рождения, заканчиваясь уже в школьные годы.

Органом зрения является глаз. Форма глаза шаровидная, у взрослых его диаметр составляет около 24 мм, у нворожденных 16 мм, причем форма глазного яблока более шаровидная, чем у взрослых. В результате этого новорожденные дети от 80 до 94% случаев обладают дальнозоркой реакцией. Рост глазного яблока продолжается и после рождения, но интенсивнее всего в первые 5 лет жизни и менее интенсивно до 10-12 лет.

Роговица у детей (новорожденных) толще и более выпуклая. К 5 годам толщина роговицы уменьшается, за счет чего уменьшается и ее преломляющая сила (за счет уплотнения). Хрусталик у новорожденных и детей дошкольного возраста более выпуклой формы, прозрачен и обладает большей эластичностью.

Зрачок у новорожденных узкий. В 6-8 лет зрачки широкие вследствие преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки (радиальные и кольцевые). В 8-10 лет зрачок вновь становится узким и очень быстро реагирует на свет. К 12-13 годам быстрота и интенсивность зрачкового рефлекса на свет такая же, как у взрослых.

У новорожденных детей рецепторы в сетчатке дифференцированы, а число колбочек в желтом пятне начинает возрастать после рождения и к концу первого полугодия морфологическое развитие центральной части сетчатки заканчивается.

Обобщая изложенное выше, нужно отметить, что в основном морфогенез периферической части зрительного анализатора заканчивается к моменту рождения.

Дифференцировка центрального отдела коркового представительства зрительного анализатора у человека не оканчивается и к моменту рождения. Хотя область коры имеет у новорожденного все признаки коры взрослого, она обладает меньшей толщиной (1,3 мм вместо 2 мм у взрослого) и более густым расположением клеток и заканчивается к 7 летнему возрасту.

Наиболее рано в онтогенезе развивается светопринимающая функция. О наличии свето-ощущения у очень маленьких детей можно судить по рефлекторным реакциям, возникающим при засвете глаз (зрачковый рефлекс, смыкание век и отведение глаз).

Измерение чувствительности к свету у детей с помощью адаптометров становится возможным с 4-5-летнего возраста. Исследования показали, что чувствительность к свету в первые два десятилетия резко нарастает, а затем постепенно падает.

Острота зрения является очень важной характеристикой зрительного анализатора, измеряемая способностью не только колбочкового аппарата, но и прозрачностью роговицы и стекловидного тела, фокусирующей способностью хрусталика, его астигматических свойств. Доставляет трудность определение этого показателя у детей, особенно в периоды 1 и 2 детства. Для детей до 1 года в поле зрения ребенка на разном расстоянии от глаз вводится шарик на тонкой нити. Расстояние, на котором ребенок перестает следить за шариком, характеризует остроту его зрения. Измерение разных авторов показали, что острота зрения в первые месяцы и даже годы жизни ниже, чем у взрослого. В период с 18 до 60 лет острота зрения практически не изменяется, а затем снижается. Причем с возрастом изменяется и распределение людей, обладающих различной остротой зрения. Процент людей с нормальным зрением с возрастом уменьшается.

Цветоощущение, как и острота зрения, является функцией колбочкового аппарата. Психологические опыты с названием цветных объектов выявили очень поздние сроки появления цветоощущения: 2-3 года (метод исследования — фиксация взора на цветном пятне, движущемся на фоне другого цвета). Это, по-видимому, связано с незаконченностью к моменту рождения морфологического строения колбочкового аппарата. В старческом возрасте повышаются пороги цветоощущения и цветоразличения. Частично это зависит от общего снижения остроты зрения. Больше всего при этом снижается восприятие голубого цвета, что определяется пожелтением хрусталика.

Аккомодация — это способность глаза к четкому видению разноудаленных предметов за счет изменения кривизны хрусталика. Доказано, что понижение величины аккомодации начинается с 10-летнего возраста, хотя практически это не сказывается на зрении в течение многих лет. Основной причиной снижения аккомодации является уплотнение хрусталика, утрата эластических свойств — теряет изменять свою кривизну.

Поле зрения формируется в онтогенезе на довольно поздних стадиях. У детей перифери-ческое зрение появляется только к 5 месяцам жизни. До этого времени у них не удается вызвать оборонительного мигательного рефлекса при введении объекта с периферии. С возрастом поле зрения растет. Особенно сильное расширение границ поля зрения наблюдается в период от 6,5 до 7,5 лет, когда величина поля зрения возрастает примерно в 10 раз. В старости величина этого показателя несколько уменьшается. Старческие изменения зависят от целого ряда факторов, в том числе и от профессии.

К слуховому анализатору относится ухо (наружное, среднее и внутреннее). Рецепторный аппарат расположен в улитке (кортиев орган). Звуковые колебания передаются к ним через целую систему вспомогательных образований, обеспечивающих совершенное восприятие звуковых раздражений.

Орган слуха у новорожденных детей еще не вполне развит, поэтому нередко считалось, что ребенок рождается глухим. Такое мнение ошибочно. У новорожденных детей имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Наружный слуховой проход у них короткий и узкий, расположен при рождении вертикально. У детей до одного года наружный слуховой проход состоит из хрящевой ткани и лишь постепенно его основа окостеневает. Барабанная перепонка такая же, как у взрослых, и расположена почти горизонтально.

Полость среднего уха у новорожденного заполнена амниотической жидкостью, что затруд-няет колебания слуховых косточек. Постепенно эта жидкость рассасывается и вместо нее из носоглотки через евстахиеву трубу проникает воздух. Слуховая труба уже и короче, что облегчает попадание микробов в среднее ухо. Именно этим объясняется довольно частое у детей воспаление среднего уха.

Новорожденный ребенок реагирует на громкие звуки вздрагивает, изменением дыхания, прекращением плача. Вполне отчетливым слух у детей становится к 2-3 месяцу. В 4-5 месяцев звуки становятся условнорефлекторными раздражителями. К 1-2 годам дети способны различать звуки, разница между которыми составляет 1-2. В процессе онтогенеза происходит постепенное уменьшение порогов, которое особенно заметно в первые 3 года жизни. Например, у взрослого человека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ; у детей 6-9 лет — 17-24; 10-12 лет — 12-14 дБ. Наибольшая острота слуха достигается в старшем школьном возрасте (14-19 лет). Чувствительность слухового анализатора к чистым тонам является максимальной в 19-30 лет. После 30 лет начинается снижение слуховой чувствительности, особенно выражен-ное в области высоких частот. Например, пожилые люди часто не слышат звуки, издаваемые сверчком. В старческом возрасте снижается также и восприятие речи.

К собственно вестибулярному анализатору относятся преддверие и полукружные каналы. Рецепторы вестибулярного анализатора расположены в мешочках и маточке преддверия (отолитов прибор) и в ампулярных расширениях лабиринта. Основной функцией вестибу-лярного аппарата является анализ положения и движения тела в пространстве.

Закладка вестибулярного аппарата происходит одновременно со слуховым в виде единого слухового пузыря. После разделения слухового пузыря на две части верхняя дает начало утрикулюсу и полукружным каналам, а нижняя сакулюсу и улитке. Исследования возбудимости вестибулярного анализатора в различные периоды немногочисленны. Наиболее убедительными данными являются изменение хронаксии. Само возникновение и характеристика глазного нистагма —- важный показатель состояния вестибулярной системы и широко используется в космической, авиационной и морской медицине, в клинической практике.

Возбудимость вестибулярного аппарата у детей меньше. Чем старше ребенок, чем больше продолжительность нистагма, но по сравнению со взрослыми ниже. У старых людей отме-чается увеличение порогов, то есть снижение возбудимости, что сопровождается увеличением длительности субъективных эффектов после вращения (ЧСС, дыхание и т.д.).

Орган зрения (organum visus) воспринимает световые раздражители. С их помощью осуществляется процесс восприятия окружающих предметов: размера, формы, цвета, расстояния до них, движения и др. Орган зрения состоит из основных и вспомогательных органов.

Зрительный анализатор (рис. 403-406) включает в себя глаз, зрительный нерв, зрительный центр в затылочной части коры головного мозга. Примерно от 70 до 90% информации о внешнем мире человек получает через зрение. Орган зрения — глаз — обладает высокой чувствительностью. Изменение размера зрачка от 1,5 до 8 мм позволяет глазу менять чувствительность в сотни тысяч раз. Сетчатка глаза воспринимает излучения с длиной волн от 0,38 (фиолетовый цвет) до 0,76 (красный цвет) мкм.

В этих границах различные диапазоны волн вызывают различные ощущения (цвета) при воздействии на сетчатку:

0,38 - 0,455 мкм — фиолетовый цвет;

0,455 - 0,47 мкм — синий цвет;

0,47 - 0,5 мкм — голубой цвет;

0,5 - 0,55 мкм — зеленый цвет;

0,55 - 0,59 мкм — жёлтый цвет;

0,59 - 0,61 мкм — оранжевый цвет;

0,61 - 0,77 мкм — красный цвет.

Приспособление глаза к различию данного объекта в данных условиях осуществляется путём трёх процессов без участия воли человека.

Аккомодация — изменение кривизны хрусталика так, чтобы изображение предмета оказалось в плоскости сетчатки (наведение на фокус).

Конвергенция — поворот осей зрения обоих глаз так, чтобы они пересеклись на объекте различия.

Адаптация — приспособление глаза к данному уровню яркости. В период адаптации глаз работает с пониженной работоспособностью, поэтому необходимо избегать частой и глубокой переадаптации. При обеспечении безопасности необходимо учитывать время, требуемое для адаптации глаза. Приспособление зрительного анализатора к большей освещённости называется световой адаптацией. Она требует от 1-2 до 8-10 минут. Приспособление глаза к плохой освещённости (расширение зрачка и повышение чувствительности) называется темновой адаптацией и требует от 40 до 80 минут.

В период адаптации глаз деятельность человека связана с определённой опасностью. Чтобы исключить необходимость адаптации или уменьшить её влияние, в производственных условиях не разрешается использовать только одно местное освещение. Необходимо применять меры для защиты человека от слепящего действия источников света и различных блестящих поверхностей, устраивать тамбуры при переходе из тёмного помещения (например, в фотолабораториях) в нормально освещённое и др.

Зрение характеризуется остротой, то есть минимальным углом, под которым две точки ещё видны как раздельные. Острота зрения зависит от освещённости, контрастности и других факторов. В основе расчёта графической точности лежит физиологическая острота зрения.

Бинокулярное поле зрения охватывает в горизонтальном направлении 120-160 градусов, по вертикали: вверх — 55-60 градусов, вниз — 65-72 градуса. Зона оптимальной видимости (учитывается при организации рабочего места) ограничена полем: вверх — 25 градусов, вниз — 35 градусов, вправо и влево — по 32 градуса.

Ошибка оценки расстояния до 30 метров в среднем составляет 12%.

Ощущение, вызванное световым сигналом, сохраняется в глазу за счёт инерции зрения до 0,3 секунды. Инерция зрения порождает стробоскопический эффект — ощущение непрерывности движения при частоте смены изображения примерно 10 раз в секунду (кинематография), зрительное восприятие вращения колес автомобиля в обратном направлении и другие оптические иллюзии.

Главным основным аппаратом, отвечающим за рецепцию, является глазное яблоко (bulbus oculi) (рис. 383). Оно имеет неправильную шарообразную форму и располагается в переднем отделе глазницы. Большая часть глазного яблока скрыта, и увидеть можно только роговицу (cornea) и прилегающую к ней незначительную область. В центре передней поверхности роговицы находится передняя камера глазного яблока (camera anterior bulbi). Задняя камера (camera posterior bulbi) располагается недалеко от выхода глазного нерва, в центральной части заднего сегмента глазного яблока.

Рисунок 403. Разрез глазного яблока.

Рисунок 404. Орган зрения. Схема строения глазного яблока (bulbus oculus), правого. Разрез в горизонтальной плоскости. Показана различная кривизна хрусталика: слева — при расслаб-лении ресничной мышцы, справа — при сокращенной ресничной мышце. 1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - хрусталик; 4 - радужная оболочка; 5 - задняя камера глаза; 6 - коньюктива; 7 - латеральная прямая мышца; 8 - белочная оболочка (склера); 9 - собственная сосудистая оболочка (хориоидеа); 10 - сетчатка; 11 - центральная ямка; 12 - зрительный нерв; 13 - углубление диска; 14 - наружная ось глаза; 15 - медиальная прямая мышца; 16 - поперечная ось глазного яблока; 17 - ресничное тело; 18 - ресничный поясок; 19 - зрительная ось (глаза).

Рисунок 405. Слезный аппарат правого глаза (apparatus lacrimalis). Вид спереди. Носо-слезный канал вскрыт. I - слезная железа; 2 - верхнее веко; 3 - верхний слезный каналец; 4 - слезное озеро; 5 - слезный мешок; 6 - носослезный проток.

Рисунок 406. Мышцы глаза (musculi oculi). А — вид спереди; Б — вид сверху. I - верхняя прямая мышца; 2 - блок; 3 - верхняя косая мышца; 4 - медиальная прямая мышца; 5 -нижняя косая мышца; 6 - нижняя прямая мышца; 7 - латеральная прямая мышца; 8 -зрительный нерв; 9 - зрительный перекрест.

Внутреннее ядро глазного яблока, состоящее из хрусталика (lens), стекловидного тела (corpus vitreum) и водянистой влаги (humor aquosus), окружено тремя оболочками.

Наружная оболочка, которая также называется волокнистой или фиброзной (tunica fibrosa bulbi), состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, свойства которой обеспечивают сохранение формы глазного яблока. Передний отдел называется роговицей, обладает вогнуто-выпуклой формой и является наиболее выступающей частью глазного яблока. В роговице содержится огромное количество нервных окончаний, но полностью отсутствуют лимфа-тические и кровеносные сосуды, что обеспечивает ее прозрачность. Задний отдел наружной оболочки называется склерой (sclera) и является продолжением роговицы. Склера непрозрачна и не пропускает света. Передняя наружная поверхность склеры покрыта слизистой оболочкой — конъюнктивой (tunica conjunctiva). Задняя и внутренняя поверхности склеры покрыты эндотелием. К склере прикрепляются мышцы, сосуды и нервы, в том числе зрительный нерв (n. opticus).

Средняя оболочка, называемая сосудистой (tunica vasculosa bulbi), содержит кровеносные сосуды, пигментные клетки и состоит из трех отделов. Первый из них представляет собой собственно сосудистую оболочку (chorioidea). Она находится на внутренней поверхности склеры и в том месте, где склера переходит в роговицу, плавно переходит в ресничное тело (corpus ciliare), которое является второй составляющей сосудистой оболочки.

Ресничное тело состоит из ресничной мышцы (m. ciliaris), ресничного венчика (corona ciliaris), ресничного кружка (orbiculus ciliaris), стромы ресничного тела, рыхлой соединительной ткани, насыщенной пигментными пятнами, и кровеносных сосудов. Передней частью сосудистой оболочки является радужная оболочка, или радужка (iris). Она не прилегает к наружной оболочке, является продолжением ресничного тела и просвечивает через роговицу.

Пространство, отделяющее радужку от роговицы, является передней камерой глазного яблока и заполнено прозрачной жидкостью. Радужка состоит из гладких мышц, рыхлой соединительной ткани, сосудов и нервных волокон. На ее задней поверхности располагаются пигментные клетки, обуславливающие цвет глаз. В центре радужки находится зрачок (pupilla), который пропускает свет внутрь глазного яблока. Благодаря гладким мышцам зрачок способен сужаться (под воздействием круговых мышц) и расширяться (под воздействием радиальных мышц) в зависимости от количества воспринимаемого света.

Внутренняя оболочка глазного яблока называется сетчаткой (retina). Наружной поверхностью она прилегает к сосудистой оболочке, а внутренней — к стекловидному телу. Сетчатку образуют разветвленные окончания зрительного нерва и несколько слоев клеток. Невроэпителиальный слой (stratum neuroepitheliale) содержит световые и цветовые рецепторы: палочки (bacilli), которые воспринимают яркость света, и колбочки (coni), способные различать цвета.

Таблица 26. Зрительный анализатор

Системы	Придатки и части глаза	Строение	Функции
Вспомогательные	Брови	Волосы, растущие от внутреннего к внешнему углу глаза	Отводят пот со лба
	Веки	Кожные складки с ресницами	Защищают глаз от световых лучей. пыли
	Слезный аппарат	Слезная железа и слезовыводящие пути	Слезы смачивают, очищают, дезинфицируют глаз
Оболочки	Белочная	Наружная плотная оболочка, состоящая из соединительной ткани	Защита глаза от механического и химического воздействия, вместилище всех частей глазного яблока
	Сосудистая	Срединная оболочка, пронизанная кровеносными сосудами	Питание глаза
	Сетчатка	Внутренняя оболочка глаза, состоящая из фоторецепторов - палочек и колбочек	Восприятие света
Оптическая	Роговица	Прозрачная передняя часть белочной оболочки	Преломляет лучи света
	Водянистая влага	Прозрачная жидкость, находящаяся за роговицей	Пропускает лучи света
	Радужная оболочка (радужка)	Передняя часть сосудистой оболочки	Содержит пигмент, придающий цвет глазу
	Зрачок	Отверстие в радужной оболочке, окруженное мышцами	Регулирует количество света, расширяясь и суживаясь
	Хрусталик	Двояковыпуклая эластичная прозрачная линза, окруженная ресничной мышцей	Преломляет и фокусирует лучи света, обладает аккомодацией
	Стекловидное тело	Прозрачное тело в состоянии коллоида	Заполняет глазное яблоко. Пропускает лучи света
Световоспринимающая	Фоторецепторы (нейроны)	В сетчатке в форме палочек и колбочек	Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки - цвет (цветовое зрение)
	Зрительный нерв	Нервные клетки коры, от которых начинаются волокна зрительного нерва, соединены с отростками фоторецепторных нейронов	Воспринимает возбуждение и передает в зрительную зону коры головного мозга, где происходит анализ возбуждения и формирование зрительных образов

Всего в сетчатке содержится примерно 130 млн палочек и 7 млн колбочек. На задней поверхности сетчатки располагается диск зрительного нерва (discus n. optici), от которого отходит ствол зрительного нерва. По нему воспринятые рецепторами импульсы поступают от сетчатки к коре затылочной доли полушарий большого мозга, где находится корковый конец зрительного анализатора.

К диску зрительного нерва прикреплены кровеносные сосуды. На самом диске находится так называемое слепое пятно — область сетчатки, лишенная рецепторов. Перед диском зрительного нерва располагается пятно наилучшего видения (macula) — область сетчатки, содержащая только колбочки.

Позади радужки располагается хрусталик, обращенный к ней более плоской передней поверхностью, а задней, более выпуклой, — к стекловидному телу. Хрусталик состоит из прозрачных волокон, не содержащих сосудов и нервов, образующих кору хрусталика (cortex lentis) и более плотное ядро хрусталика (nucleus lentis). Он окружен капсулой хрусталика (capsula lentis), пронизанной поясковыми волокнами (fibrae zonulares), при помощи которых хрусталик крепится к ресничному телу, точнее, к ресничной мышце, регулирующей кривизну хрусталика. За радужной оболочкой находится задняя камера глазного яблока, заполненная водянистой влагой, которая вырабатывается сосудами радужной оболочки и ресничного тела.

За хрусталиком располагается стекловидное тело, которое вплотную прилегает к сетчатке, передней поверхностью облегая хрусталик, и заполняет большую часть полости глазного яблока. Стекловидное тело состоит из прозрачной студенистой массы, представляющей собой насыщенную белками стекловидную влагу (humor vitreus) и тончайшие волоконца. Сосуды и нервы в ней не содержатся. Стекловидное тело окружено стекловидной перепонкой (membrana vitrea).

Вспомогательные органы. Глазное яблоко обладает подвижностью благодаря мышцам глазного яблока (mm. bulbi). Все они, кроме нижней косой мышцы (m. obliquus inferior), идут из глубины глазницы, образуя общее сухожильное кольцо (anulus tendineus communis) вокруг зрительного нерва. Прямые мышцы — верхняя прямая мышца (m. rectus superior), нижняя прямая мышца (m. rectus inferior), латеральная (боковая) мышца (m. rectus lateralis) и медиальная (внутренняя) мышца (m. rectus medialis) — располагаются по стенкам глазницы и, проходя через влагалище глазного яблока (vagina bulbi), проникают в склеру. Верхняя косая мышца (m. obliquus superior) располагается над медиальной прямой мышцей. Нижняя косая мышца идет от слезного гребешка через нижнюю стенку глазницы и выходит на латеральную поверхность глазного яблока.

Медиальная и латеральная мышцы отвечают за вращение глазного яблока в стороны. Верхняя прямая мышца обеспечивает вращение глазного яблока вверх и наружу, а нижняя прямая — вниз и внутрь. Благодаря верхней косой мышце глазное яблоко вращается вниз и наружу, а нижняя косая мышца поворачивает его вверх и наружу. То есть в результате сокращения мышц глазное яблоко может двигаться во всех направлениях.

Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) отвечает за образование и выведение слезной жидкости.

Слезная железа (glandula lacrimalis) располагается в наружном верхнебоковом углу глазницы. Выводные протоки слезной железы выходят на конъюнктиву, где располагается несколько более мелких добавочных слезных желез, залегающих в области верхнего и нижнего века. Из слезных желез слезная жидкость, омывая глазное яблоко, поступает в слезное озеро (lacus lacrimalis), которое располагается в медиальном углу глаза. Затем, проходя по слезным канальцам (canaliculus lacrimalis), начинающимся в области внутреннего угла глаза, она собирается в слезном мешке (saccus lacrimalis). Отсюда, следуя по носослезному протоку (ductus nasolacrimalis), заканчивающемуся в полости носа, слезная жидкость поступает в нижний носовой ход.

Веки (palpebrae) представляют собой складки кожи, образованные тонкими волокнистыми соединительными пластинками, и служат для предохранения глазного яблока от внешних воздействий.

Верхнее веко (palpebrae superior) больше нижнего (palpebrae inferior). В разомкнутом состоянии их края образуют щель век (rima palpebrarum), а складки кожи — верхнюю и нижнюю векоглазные бороздки. Верхний край верхнего века ограничен бровью (supercilium), представляющей собой небольшое, покрытое волосками возвышение кожи над верхним краем глазницы.

Внешняя поверхность век образована кожей с рыхлой подкожной клетчаткой, содержащей большое количество потовых и сальных желез. На внутренней поверхности век располагается слизистая оболочка — конъюнктива век, которая плавно переходит на глазное яблоко, соединяясь с конъюнктивой глазного яблока и образуя наполненный слезной жидкостью конъюнктивный мешок (saccus conjunctivae). Благодаря этому роговица все время остается влажной. В месте соединения верхнего и нижнего века, у внутреннего угла глаза, располагается слезный сосочек (papilla lacrimalis), на котором находятся верхняя и нижняя слезные точки (puncta lacrimalia), соединяющиеся с верхним и нижним слезными канальцами.

Свободные края верхнего и нижнего века имеют изогнутую форму и соединяются друг с другом в медиальном отделе, образуя закругленный медиальный угол глаза (angulus oculi medialis). С другой стороны свободные края образуют острый латеральный угол глаза (angulus oculi lateralis). По обоим краям располагаются ресницы (cilia), а позади них в толще пластинок век — протоки сальных и видоизмененных потовых желез.

Возникновение зрительных ощущений. Световые раздражения воспринимаются палочками и колбочками сетчатки (рис. 407). Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.

Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предмета называется аккомодацией. Она увеличивается при рассматривании предметов на близком расстоянии и уменьшается при удалении предмета.

К нарушениям функции глаза относятся дальнозоркость и близорукость. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Врожденная дальнозоркость связана с уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломля-

Рисунок 407. ющей силой роговицы или хрусталика. При этом изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки. При ношении очков с выпуклыми стеклами изображение передвигается на сетчатку. В отличие от старческой при врожденной дальнозоркости аккомодация хрусталика может быть нормальная.

При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким. Очки с вогнутыми стеклами, отодвигая изображение на сетчатку, исправляют близорукость.

Рецепторы сетчатки — палочки и колбочки — отличаются как по строению, так и по функции. С колбочками связано дневное зрение, они возбуждаются при ярком свете, а с палочками — сумеречное зрение, так как они возбуждаются при пониженном освещении. В палочках имеется вещество красного цвета — зрительный пурпур, или родопсин; на свету, в результате фотохимической реакции, он распадается, а в темноте восстанавливается в течение 30 мин из продуктов собственного расщепления. Вот почему человек, войдя в темную комнату, вначале ничего не видит, а через некоторое время начинает постепенно различать предметы (ко времени окончания синтеза родопсина). В образовании родопсина участвует витамин А, при его недостатке этот процесс нарушается и развивается «куриная слепота». Способность глаза рассматривать предметы при различной яркости освещения называется адаптацией. Она нарушается при недостатке витамина А и кислорода, а также при утомлении.

В колбочках содержится другое светочувствительное вещество — иодопсин. Он распадается в темноте и восстанавливается на свету в течение 3-5 мин. Расщепление иодопсина на свету дает цветовое ощущение. Из двух рецепторов сетчатки к цвету чувствительны только колбочки, которых в сетчатке три вида: одни воспринимают красный цвет, другие — зеленый, третьи — синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Обонятельный анализатор (рис. 408). Обоняние — способность воспринимать запахи. Рецепторы расположены в слизистой оболочке верхнего и среднего носовых ходов.

Рисунок 408. Обонятельный анализатор. Обонятельная луковица — мембрана, собирающая импульсы обонятельных клеток. Нервные разветвления — нервы, передающие импульсы обонятельных клеток в обонятельную луковицу. Красная слизистая оболочка — слизистая оболочка, выстилающая наружную часть носовой полости и согревающая вдыхаемый воздух. Обонятельный нерв — нерв, передающий обонятельные импульсы в кору головного мозга. Желтая слизистая оболочка — слизистая оболочка, выстилающая верхнюю часть носовой полости, содержащая обонятельные клетки.

Человек обладает разной степенью обоняния к различным пахучим веществам. Приятные запахи улучшают самочувствие человека, а неприятные — действуют угнетающе, вызывают отрицательные реакции вплоть до тошноты, рвоты, обморока (сероводо-род, бензин), способны изменять температуру кожи, вызывать отвращение к пище, приводить к подавленности и раздражительности. Запах может служить сигналом, предупреждающим об опасности. Всем известно, как опасны газы. Для распознавания опасных газов, не имеющих запаха, к ним добавляют специальные сильно пахнущие вещества — одоранты. Широко распространённых приборов для измерения силы запаха пока нет. Однако наш нос мгновенно чувствует даже самые малые доли пахучих веществ.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. У человека около 60 миллионов обонятельных клеток. Они располагаются в слизистой оболочке носовых раковин на площади примерно в 5 см². Клетки покрыты огромным количеством волосков длиной 30-40 ангстрем (3-4 нанометра). Площадь их соприкосновения с пахучими веществами — 5-7 м². От обонятель-ных клеток отходят нервные волокна, посылающие сигналы о запахах в мозг.

Если на анализаторы попадает вещество, опасное для жизни или угрожающее здоровью человека (эфир, нашатырный спирт, хлороформ и т.д.), рефлекторно замедляется или кратковременно задерживается дыхание.

При контакте чувствительных волосков рецепторов с молекулами пахучих веществ в рецепторе генерируется потенциал, который по волокнам обонятельного нерва достигает обонятельной луковицы (первичного нервного центра обонятельного анализатора).

Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50-60 лет.

Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека возбудимость достигает к 14 годам и ухудшается после 45 лет.

Орган обоняния (organum olfactus) (рис. 409) является периферическим отделом обонятельного анализатора и воспринимает химические раздражения при попадании в полость носа пара или газа. Обонятельный эпителий (epithelium olfacctorium) располагается в верхней части носового прохода и задневерхнем отделе перегородки носа, в слизистой оболочке полости носа. Этот отдел носит название обонятельной области слизистой оболочки полости носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi). В нем содержатся обонятельные железы (glandulae olfactoriae).

Нижняя часть раковины выстлана красной слизистой оболочкой, бога-той кровеносными сосудами, которые согревают вдыхаемый воздух. В желтой слизистой оболочке, или обонятельной оболочке, выделяют три слоя клеток: структурные клетки, обонятельные клетки и базальные клетки. Обонятельные клетки— это нервные клетки, воспринимающие химические раздражители в виде Рисунок 409. Орган обоняния. паров. В желтой слизистой оболочке также размещены слизистые железы Боумена, выделяющие жидкость, которая поддерживает влажным и чистым обонятельный эпителий.

Чтобы возбудить обонятельные клетки, вещества должны быть летучими, то есть они должны выделять пары, которые могли бы проникнуть в носовую полость, и быть растворимыми в воде настолько, чтобы раствориться в слизи и достичь обонятельных клеток. Последние передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а оттуда в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущение оценивается и расшифровывается.

Считается, что есть около семи видов обонятельных рецепторов, каждый из которых способен обнаруживать только один тип молекул. Рисунок 410. Обо- Эти основные запахи следующие: камфарный (запах камфары), нятельные пути. мускусный (запах мускуса), цветочный, мятный, эфирный (запах эфира), едкий и гнилостный (запах гнили). Обонятельные рецепторы устают: после продолжительного восприятия одного и того же вещества они перестают испускать нервные импульсы на это вещество, но продолжают сохранять чувствительность ко всем другим запахам.

Неизвестно, что нужно делать с точки зрения химии, чтобы возбуждать обонятельные клетки, но известны физические характеристики веществ, вызывающих обонятельное раздражение: они должны быть летучими, слегка растворимыми в воде, а также в какой-то мере в липидах.

Кроме того, обонятельные клетки возбуждаются только тогда, когда воздух проникает вверх в заднюю часть носовой полости.

Хеморецепторы передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а она — в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущения оцениваются и расшифровываются.

Орган вкуса (organum custus) представляет собой периферический отдел вкусового анализатора и располагается в полости рта. Вкус — ощущение, возникающее при воздействии определённых химических веществ, растворимых в воде, на вкусовые рецепторы, расположенные на различных участках языка.

Вкус складывается из четырёх простых вкусовых ощущений: кислое, солёное, сладкое и горькое. Все остальные вариации вкуса— это комбинации из основных ощущений. Различные участки языка имеют разную чувствительность к вкусовым веществам: кончик языка чувствителен к сладкому, края языка — к кислому, кончик и край языка — к солёному, корень языка — к горькому. Механизм восприятия вкусовых ощущений связан с химическими реакциями. Предполагают, что каждый рецептор содержит высокочувствительные белковые вещества, распадающиеся при воздействии определённых вкусовых веществ.

Вкус также, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и о концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе. Больше всего их на кончике языка.

Рисунок 411. Схема Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки

вкусовых путей. языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки, их около 10000, в среднем через 250 часов сменяются молодой клеткой, то есть вкусовые сосочки имеют короткое время жизни. В них возникает возбуждение при абсорбции на стенках микроворсинок разных веществ.

Морфогенез рецепторного аппарата вкусового анализатора завершается во внутриутробном периоде.

У новорожденного вкусовой чувствительностью обладает более значительная поверхность рта, чем у взрослых. Это связано с тем, что у новорожденных вкусовые рецепторы обнаруживаются на всей спинке языка, на твердом небе и даже на слизистой щек. После рождения количество вкусовых почек уменьшается. Одно из наиболее ранних исследований вкусовой чувствительности у новорожденных основывалось на наблюдении мимических реакций на нанесение на язык нескольких капель растворов горьких, кислых и сладких веществ разной концентрации. По этим данным, например, определили пороговую концентрацию восприятия сладкого в его концентрации, составляющей всего 1 %. Исследование вкусовой чувствительности в более широком диапазоне показывают, что она оптимальна в 20-30 лет, а затем постепенно снижается, особенно активно после 70 лет.

Таким образом, в деятельности вкусового анализатора в ранние периоды постнатальной жизни человека наблюдается несоответствие между сниженной по сравнению со взрослыми чувствительностью рецепторов и более обширной рецепторной зоной.

В физиологии и психологии принята четырёхкомпонентная теория вкуса, согласно которой вкус имеет четыре основных вида: сладкий, солёный, кислый и горький. Все остальные вкусовые ощущения — комбинация основных видов.

Вкус воспринимается специальными клеточными образованиями (похожими на луковицы), находящимися в слизистой оболочке языка.

Различительная чувствительность вкусового анализатора довольно груба, тем не менее, вкусовые ощущения играют предупредительную роль в обеспечении безопасности.

Вкусовой анализатор примерно в 10 тысяч раз грубее обоняния, индивидуальное восприятие вкуса может различаться до 20%.

Рецепторы вкуса состоят из нейроэпителиальных клеток, содержат разветвления вкусового нерва и носят название вкусовых луковиц.

Язык (рис. 412) представляет собой мышечный орган, который, являясь органом вкуса, участвует также в глотании и артикуляции речи.

Вся его поверхность, за исключением основания, покрыта слизистой оболочкой, в которой расположены сосочки — химические рецепторы возбуждений вкуса.

Сосочки делятся в зависимости от их формы. Только желобовидные сосочки, окруженные валом, образующие латинскую букву V, и грибовидные сосочки, расположенные на кончике, краях и тыльной стороне языка, выполняют по-настоящему функцию анализаторов вкуса, так как только у них имеются вкусовые почки. Листовидные сосочки выполняют осязательную функцию и чувствительны к переменам температуры. Вкусовые почки имеют яйцевидную форму и Рисунок 412. Язык. образованы 5-20 рецепторными клетками, несколькими опорны-ми клетками, несколькими вкусовыми волосками и маленькой порой, открывающейся к слизистой оболочке языка. Сосочки чувствительны к четырем основным вкусовым раздражителям: сладкому, соленому, кислому и горькому, соотношение и интенсивность которых дают возможность головному мозгу опознать продукт, в котором они содержатся.

Для того, чтобы какое-то вещество могло возбудить рецепторы вкусовых почек, оно должно быть жидким или растворенным в слюне, чтобы проникнуть во вкусовую пору. При возбуждении различные рецепторы клетки вырабатывают нервный импульс, который поступает в продолговатый мозг, а оттуда в зону вкуса горы головного мозга. Чувствительная иннервация осуществляется блуждающим и языкоглоточным нервами, а двигательная — лицевым нервом.

Вкусовые почки распределены по всей поверхности языка не равномерно, а образуют зоны большей или меньшей концентрации. Эти отдельные чувствительные зоны специализируются на определенном вкусе: так, например, почки, чувстви-тельные к сладкому, расположены в основном на поверхности передней части языка; почки, улавливающие кислое,— по обеим сторонам языка, почки, воспринимающие горькое, — в задней части языка, а чувствительные к соленому — разбросаны по всему языку.

Известны многие продукты, которые могут представить эти четыре вкуса: лимоны (кислый), соль (соленый), кофе (горький), пирожные (сладкий). Рисунок 413. Вещества, вызывающие основные вкусовые ощущения, могут быть самые Вкусовая почка. разные, так как они обычно не зависят только от одного единственного химического агента. Например, многие вещества, используемые в медицине, такие, как хинин, кофеин, стрихнин и никотин, — горькие. Один из самых сладких естественных продуктов — сахароза (сахар из сахарного тростника), но намного слаще сахарин — синтетический сахаро-заменитель, а также некоторые другие вещества органического происхождения.

Вкусовые луковицы (gemma gustatoria) имеют овальную форму и располагаются преимущественно в листовидных, грибовидных и желобоватых сосочках слизистой оболочки языка (см. раздел «Пищеварительная система»). В незначительном количестве они имеются в слизистой оболочке передней поверхности мягкого нёба, надгортанника и задней стенки глотки.

Раздражения, воспринимаемые луковицами, поступают к ядрам мозгового ствола, а затем в область коркового конца вкусового анализатора.

Рецепторы способны различать четыре основных вкуса: сладкое воспринимают рецепторы, располагающиеся на кончике языка, горькое — рецепторы, находящиеся у корня языка, соленое и кислое — рецепторы по краям языка.

Кожный анализатор воспринимает внешние механические, температурные, химические и другие раздражители кожи. Кожа (cutis) представляет собой общий покров тела, площадь которого достигает 1,5–2,0 м². В 1 см² кожи содержится до 300 чувствительных нервных окончаний.

Кроме осязательной функции, кожный покров выполняет защитную, предохраняя от повреждений расположенные под ним органы и части организма, препятствует проникновению вредных веществ и микроорганизмов, играет немаловажную роль в процессе дыхания, водои теплообмене.

Рецепторная функция кожи — восприятие извне и передача сигналов в ЦНС. Рецепторы кожи воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения.

Осязание — сложное ощущение, возникающее при раздражении рецепторов кожи, наруж-ных частей слизистых оболочек и мышечно-суставного аппарата. Осязательный рецептор — рецептор осязания, расположенный в сосочковом, самом наружном слое кожи.

Часть этих функций (прежде всего защитных) обеспечивается за счет эпителиальной ткани (textus epitheliales), которая покрывает наружную поверхность тела и способствует обмену веществ между организмом и внешней средой. Поверхностный слой кожи называется надкожницей, или эпидермисом (epidermis), и представляет собой многослойный, постоянно ороговевающий эпителий. Толщина эпидермиса составляет от 0,07 до 0,4 мм.

Второй слой кожи — собственно кожа, или дерма (dermis), — представляет собой волокнистую соединительную ткань.

В дерме различают более глубокий сетчатый слой (stratum reticulare) и поверхностный сосочковый слой (stratum papillae). На поверхности сосочкового слоя располагаются сосочки, врастающие в эпидермис. В бороздках между сосочками находятся петли кровеносных сосудов и нервные окончания, которые вместе с нервными окончаниями сетчатого слоя представляют собой рецепторы, воспринимающие тактильные раздражения.

Кожа служит первым защитным барьером в момент прикосновения токоведущего проводника к телу. Обладая большим электрическим сопротивлением, достигающим иногда десятки тысяч Ом, кожа, в первый момент, препятствует прохождению электрического тока через внутренние органы, что позволяет включиться другим видам защиты организма.

Функциональное нарушение 30-50% кожного покрова, при отсутствии специальной медицинской помощи, приводит к гибели человека.

На коже имеется примерно 500 тысяч точек — тактильных анализаторов, воспринимающих ощуще-ния, возникающие при воздействии на кож-ную поверхность различных механических стимулов (прикосновение, давление). Кроме этого, на коже

Рисунок 414. Разрез кожи и имеются неравномерно распределённые анализато-

тактильные рецепторы. ры, воспринимающие боль, тепло и холод.

Наиболее высокая чувствительность на дистальных частях тела (наиболее удалённых от оси тела).

Тактильный анализатор обладает высокой способностью к пространственной локализации. Характерная его особенность — быстрое развитие адаптации (привыкания), т.е. исчезновение чувства прикосновения или давления. Время адаптации зависит от силы раздражителя, для различных участков тела оно колеблется от 2 до 20 секунд. Благодаря адаптации мы не чувствуем прикосновение одежды к телу.

Температурная чувствительность свойственна организмам, обладающим постоянной температурой тела, достигаемой терморегуляцией. Температура кожи ниже внутренней температуры тела (примерно З6,6 °С) и различна для отдельных участков (на лбу 34-35, на лице 20-25, на животе 34, на стопах ног 25-27° С).

В коже человека находятся два вида анализаторов температуры: одни реагируют только на холод, другие — только на тепло. Всего на коже около 30 тысяч тепловых точек и примерно 250 тысяч точек холода.

Порог восприятия тепла и холода различен, например, тепловые точки различают разницу температуры в 0,2, а точки холода в 0,4°С. Время, необходимое для ощущения температуры, примерно 1 секунда. Температурные анализаторы, защищая организм от перегрева и переохлаждения, помогают сохранять постоянную температуру тела.

В коже находится большое количество рецепторов. Одни из них воспринимают температур-ные раздражения, другие — прикосновение и давление на кожу (тактильные). Их особенно много на кончиках пальцев, в коже ладоней, на кончике языка, на губах. Третьи воспринимают болевые раздражения. Возникшее в коже возбуждение по чувствительным нервам и проводящим путям передается в головной мозг в чувствительную зону (область теменных долей), где возникает соответствующее ощущение. Раздражая кожу различными раздражи-телями, можно вызвать четыре рода ощущений: чувство прикосновения и давления (тактильное чувство), чувство холода, чувство тепла, болевое чувство. Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания. Четыре вида кожной чувствительности обусловлены наличием в коже различных рецепторов: тактильных — около 500000, холодовых — 250000, тепловых — 30000. Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируется в заднюю центральную извилину коры больших полушарий.

Осязательные рецепторы позволяют головному мозгу определить не только природу раздражителя (давление, тепло...), но и определить точное место его воздействия. Есть несколько видов осязательных рецепторов.

В коже содержатся сосуды и чувствительные, двигательные, сосудодвигательные, симпати-ческие и секреторные нервы. Окончания чувствительных нервов располагаются в эпидермисе, благодаря им осуществляется восприятие болевых ощущений. Осязательные тельца, или тельца Мейсснера (corpuscula tactus) (рис. 415), находятся в сосочках дермы, имеют овальную форму и окружены соединительно-тканной оболочкой. Наибольшее их количество наблюдается в подушечках пальцев, ладонной поверхности кистей и на подошвах. Эти тельца воспринимают прикосновения. Осязательные мениски — диски Меркеля — располагаются в нижних слоях эпидермиса, состоят из эпителиальных клеток и чувствительных нервных окончаний. Они также воспринимают прикосновения и образуют зоны повышенной чувствительности (например, их очень много в губах). Воздействие тепла воспринимают тельца Руффини (рис. 415), а холод — колбы Краузе (рис. 415). В подкожной основе располагаются крупные (от 2 до 4 мм) овальные пластинчатые тельца Фатера-Пачини (corpuscula lamellosa) (рис. 415), которые способны не только передавать в мозг информацию о касании, но и оценивать степень давления, в результате чего организм реагирует на вибрацию.

Рисунок 415. Тактильные рецепторы кожи.

Мышечное чувство. Для человека важное значение имеет мышечно-суставное чувство, позволяющее при закрытых глазах правильно определить положение своего тела, находить предметы. Рецепторы двигательного анализатора находятся в мышцах, сухожилиях, связках и на суставных поверхностях; их называют проприоцепторами (от латинского proprius — собственный). Они посылают сигналы в мозг, сообщая о том, в каком состоянии находятся мышцы. По нервам возбуждение от мышц и суставов передается в чувствительно-двигатель-ную зону больших полушарий, где возникает ощущение, позволяющее различать изменения в положении отдельных частей и всего тела в пространстве. Благодаря мышечному чувству определяется масса и объем предметов, производится тонкий анализ движений и их коорди-нация. В ответ мозг направляет импульсы, координирующие работу мышц. Мышечное чувство, учитывая воздействие гравитации, «работает» постоянно. Благодаря ему человек принимает более удобную позу.

При нарушении функции двигательного анализатора походка становится неуверенной, шаткой, человек теряет равновесие.

Болевая чувствительность. Боль — сигнал тревоги для организма, призыв к борьбе с опасностью. Боль воспринимают любые анализаторы, если превышен верхний порог чувствительности, но есть и специальные рецепторы в слое кожи — болевые. На одном квадратном сантиметре кожи имеется до 100 болевых точек — оголённых окончаний нервов.

Боль может быть опасной, например, при болевом шоке, который осложняет деятельность организма по самовосстановлению.

Болевые ощущения вызывают оборонительные рефлексы, в частности, рефлекс удаления от раздражителя. Под влиянием боли перестраивается работа всех систем организма.

Пример порога болевой чувствительности: 1) кожа живота — 20 г/мм²; 2) кончики пальцев — 300 г/мм².

Орган слуха(рис. 416) расположен в пирамиде височной кости.

Рисунок 416. Строение органа слуха.

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган) (рис. 417) содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, улавливающие положение головы в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Рисунок 417. Преддверно-улитковый орган (organum vestibulo-cochleare). Фронтальный разрез через наружный слуховой проход. I - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 -барабанная перепонка; 4 - барабанная полость; 5 - молоточек; 6 - наковальня; 7 - стремя; 8 -преддверие; 9 - улитка; 10 - преддверно-улитковый нерв; 11 - слуховая труба.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода и предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластич-ным хрящом сложной формы, покрытым кожей. Она прикрепляется к височной кости связками. Наружный слуховой проход состоит из хрящевой и костной части. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины. Наружный слуховой проход выстлан кожей и богат желе-зами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка, которая нахо-дится на границе между наружным и средним ухом.

Среднее ухо лежит внутри пирамидки височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела — молоточек, наковальня и стремечко (рис. 418). Своей рукоят-кой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.

Рисунок 418. Слуховые косточки (ossicula auditis), правые. I - молоточек; 2 - головка молоточка; 3 - наковальне-молоточковый сустав; 4 - наковальня; 5 - короткая ножка наковальни; 6 - длинная ножка наковальни; 7 - наковальне-стременной сустав; 8 - стремя; 9 -задняя ножка стремени; 10 - основание стремени; 11 - передняя ножка стремени; 12 -рукоятка молоточка; 13 - передний отросток молоточка.

Внутреннее ухо, или лабиринт (рис. 419, 420), расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью — перилимфой, полость перепончатого лабиринта — эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади — полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие — через овальное окно.

Рисунок 419. Костный лабиринт (labyrinthus osseus) внутреннего уха; правый. Вид сбоку и спереди. 1 - передний полукружный канал; 2 - передняя костная ампула; 3 - латеральная костная ампула; 4 - улитка; 5 - преддверие; 6 - окно улитки (круглое окно); 7 - окно преддверия (овальное окно); 8 - задняя костная ампула; 9 - задний полукружный канал; 10 - латеральный полукружный канал; 11 - общая костная ножка.

Рисунок 420. Схема взаимоотношений костного лабиринта и находящегося внутри него перепончатого лабиринта. Перепончатый лабиринт показан темно-зеленым; перилимфа-тическое пространство — светло-зеленым. 1 - костное вещество пирамиды височной кости; 2 - задний полукружный проток; 3 - латеральный полукружный проток; 4 - передний полукружный проток; 5 - ампулы полукружных протоков; 6 - эндолимфатический мешочек; 7 - эллиптический мешочек; 8 - эндолимфатический проток; 9 - проток, соединяюший эллиптический и сферический мешочки; 10 - сферический мешочек; 11 - улитковый проток; 12 - лестница преддверия; 13 - 6apa6aнная лестница; 14 - соединяющий проток; 15 - каналец улитки; 16 - вторичная барабанная перепонка; 17 - стремя; 18 - преддверие.

Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка (рис. 421) — спирально закрученный канал в 2,75 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной.

Рисунок 421. Схема строения улиткового протока. Поперечный разрез. 1 - преддверная мембрана; 2 - улитковый проток; 3 - сосудистая полоска; 4 - костная стенка спирального канала улитки; 5 -базилярная пластинка; 6 - спиральный (кортиев) орган; 7 - наружные воло- сковые клетки спирального органа; 8 - покровная мембрана; 9 - внутренний туннель; 10 -нервные волокна; 11 - спиральный узел улитки; 12 - внутренняя волосковая клетка.

Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные — у ее вершины, у основания — наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки — рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки — эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв.

Восприятие звуковых раздражений (рис. 422-423). Количество информации, получаемой человеком посредством органа слуха, значительно меньше воспринимаемой с помощью органа зрения (примерно 10%). Однако и она имеет большое значение в поведении, в развитии и формировании личности, в частности, для развития речи у ребенка, которая оказывает существенное влияние на его психическое и интеллектуальное становление.

Орган слуха имеет около 23 тысяч клеток — анализаторов, в которых звуковые волны превращаются в нервные импульсы, идущие в мозг. Человеческое ухо воспринимает звуки частотой от 16-20 герц (Гц) до 20-22 кГц. Интен-сивность звуков принято измерять в таких относительных единицах, как белы и децибелы (дБ).

Важная особенность слуха — бинауральный эффект — возмож-ность определения направления Рисунок 422. звука. Звук доходит до ушной рако-вины, обращённой к источнику звука, быстрее, чем до другой, более удалённой. У людей, глухих на одно ухо, бинауральный эффект отсутствует. Бинауральный эффект мало помогает при поступлении звука сверху.

Колебания стремечка через мембрану овального окна передаются перилимфе преддверия, а через нее — перилимфе улитки. Пробегая по ее перилимфатическому пространству к вершине завитка улитки, они приводят в действие звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган. Он находится в стенках перепончатого лабиринта улитки. Воспринимающие клетки располагаются на мембране, имеющей разную ширину у начала улитки и у ее вершины. Считается, что в результате этого мембрана резонирует разными своими частями в ответ на звуки разной высоты. Ее воспринимающие клетки имеют микроскопические волоски, которые при колебаниях мембраны касаются другой пластинки, нависающей над ними в виде полога (покровная мембрана). Это и является стимулом к формированию нервных импульсов, которые в дальнейшем VIII черепномозговым нервом будут передаваться в мост головного мозга, а через его центры и центры промежуточного мозга — в височную долю полушария, где расположен корковый центр слуха.

Рисунок 423. Схема распространения звуковой волны (показано стрелками) в наружном; среднем и внутреннем ухе. I - барабанная перепонка; 2 - молоточек; 3 - наковальня; 4 - стремя; 5 - круглое окно; 6 - барабанная лестница; 7 - улитковый проток; 8 - лестница преддверия.

Вестибулярный аппарат. Для ряда профессий состояние вестибулярного аппарата (рис. 424) имеет особенно важное значение (моряки, лётчики, некоторые виды геодезических работ и т.д.). В определении положения тела в пространстве, его перемещении и скорости движения большую роль играет вестибулярный аппарат. Он расположен во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы наполнены эндолимфой.

Рисунок 424.

В эндолимфе преддверия находятся два мешочка — круглый и овальный со специальными известковыми камешками — статолитами, прилежащими к волосковым рецепторным клеткам мешочков. Перепончатые полукружные каналы, а также мешочек и маточка, содержат в своих стенках вестибулярные воспринимающие клетки, снабженные волосками. В пятнах мешочка и маточки волоски погружены в особую тонковолокнистую и желеподобную массу с кристаллами карбоната кальция (отолиты). При разных положениях головы эта масса в силу гравитации воздействует на волоски под разными углами, что и улавливается рецепторными клетками.

Аналогичные клетки в стенке ампул полукружных перепончатых каналов возбуждаются в другой ситуации. Они реагируют на смещения эндолимфы, находящейся в этих каналах. Последние не случайно имеют трехмерную ориентацию. При любом движении головы, в неодинаковой мере в разных каналах, эндолимфа будет смещаться относительно стенок этих идеально круглых образований, стимулируя рецепторные клетки через их волоски.

Информация от вестибулярного воспринимающего аппарата через одноименную часть VIII черепномозгового нерва передается в виде потоков нервных импульсов в головной мозг.

При обычном положении тела статолиты своим давлением раздражают волоски нижних клеток, при изменении положения тела статолиты также перемещаются и своим давлением раздражают другие клетки; полученные импульсы передаются в кору больших полушарий. В ответ на раздражение вестибулярных рецепторов, связанных с мозжечком и двигательной зоной больших полушарий, рефлекторно изменяются тонус мышц и положение тела в пространстве. Организм рефлекторно отвечает необходимым изменением положения тела.

Взаимозаменяемость органов чувств. Организм человека способен компенсировать повреждения одних органов чувств за счет других. При потере зрения повышается острота слуха, обостряются обоняние и осязание. Особенно удивительна приспособленность организма человека к внешней среде при одновременном повреждении нескольких органов чувств. Например, обоняние у слепоглухонемых людей настолько обострено, что по запаху они могут определять знакомых и даже названия газет и журналов, всей поверхностью тела «слушать» музыку, улавливая вибрацию воздуха во время игры на музыкальных инструментах. Взаимозаменяемость органов чувств свидетельствует о неисчерпаемых и до конца еще не познанных возможностях организма человека.