2. Физиология вестибулярного анализатора.

Вестибулярный аппарат представляет собой лабиринтную периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора и его можно рассматривать как связующее звено между окружающей средой и вестибулярной системой. Внутри самого вестибулярного аппарата трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в энергию биологического раздражения —нервный импульс, является смещение инерционных структур: в мешочках преддверия -отолитовой мембраны, в мембранозных полукружных каналах - эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток отолитового и ампулярного отделов.

Современные биофизические представления о функции вестибулярной рецепторной клетки основаны на том, что между ней и эндолимфой существует разность биоэлектрических потенциалов, т. е. система «эндолимфа -волосковая клетка» может быть уподоблена конденсатору, в котором диэлектриком является непроницаемая для заряженных ионов клеточная мембрана. С внешней стороны этой мембраны находятся положительно заряженные ионы калия, а с внутренней –отрицательные ионыNaклеточной плазмы. При механическом смещении волосков рецепторных клеток вестибулярного аппарата происходит изменение электрического заряда на поверхности клетки мембраны, что обусловливает генерацию нервного импульса

Смещение инерционных структур вестибулярного аппарата (отолитовой мембраны и купулы), ведущее к возбуждению волосковых клеток, происходит под действием ускоренного движения с положительным или отрицательным знаком; а отолитовый рецептор, кроме того, постоянно регистрирует направление земного притяжения по отношению к голове. Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового (углового) ускоренного движения и наиболее приспособлена к реагированию в физиологических пределах на повороты головы. Отолитовый аппарат обеспечивает анализ прямолинейного ускорения и направления силы земного притяжения и наиболее приспособлен к реагированию в физиологических пределах на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

Процесс рецепции в вестибулярном анализаторе является процессом непрерывным, имеется постоянный симметричный тонус напряжения в обеих вестибулярных системах.

На основании экспериментальных исследований установлено, что правые полукружные протоки тонизируют по рефлекторной дуге те поперечнополосатые мышцы, которые обусловливают движение глаз, туловища, конечностей влево, а левые полукружные каналы, наоборот, тонизируют мышцы, обуславливающие движение вправо.

Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну и другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций.

Первый закон Эвальда – реакции (нистагм, отклонение туловища и конечностей) возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения.

Второй закон Эвальда – направлению движения эндолимфы всегда соответствует направление медленного компонента нистагма, отклонение туловища, конечностей и головы. Следовательно быстрый компонент нистагма будет направлен (или просто нистагм) будет направлен в противоположную сторону.

Третий закон Эвальда –движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полукружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение энолимфы к гладкому концу (ампулофугально).

При поворотах головы (угловое ускорение), например, вправо возникает раздражение клеток полукружных каналов, причем в правом канале движение будет к ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы), т. к. костные стенки канала вместе с костями черепа сместятся вправо, а эндолимфа отстанет по инерции, смещаясь к ампуле, а в левом полукружном канале эндолимфа сместится от ампулы - ампулофугальный ток эндолимфы. В ответ на поворот головы вправо рефлекторно наступает гипертонус отводящих мышц конечностей слева и гипертонус приводящих мышц справа.

Таким образом, при сообщении организму углового или линейного ускорения в разных плоскостях в обычных физиологических пределах в организме рефлекторно возникают реакции, прежде всего в соматической системе, направленные на сохранение равновесия. При сообщении организму более сильного линейного или углового ускорения возникают более сильные реакции со стороны систем, связанных рефлекторно с вестибулярным анализатором. Такие ответные реакции можно наблюдать визуально, регистрировать графически.

Заметные реакции возникают, например, при подъеме или спуске в лифте, морской качке, ускорении, возникающем на качелях. Пороговой величиной ускорения являются 2-4°/с, а на качелях ускорение достигает 180-360°/с. Ускорение Кориолиса вызывает особенно сильное раздражение. Оно возникает при равномерном вращении одновременно в двух непараллельных плоскостях, при этом наиболее сильное угловое ускорение возникает при перпендикулярном расположении плоскостей. Такое ускорение испытывают летчики, космонавты. Так, при космическом полете корабль движется равномерно по орбите, но одновременно совершает наклонные движения к Земле. Значительное раздражение вестибулярных рецепторов возникает при изменении давления в жидких средах уха при патологии лабиринта.

Чем больше величина ускорения, тем сильнее происходит возбуждение вестибулярного аппарата, тем выраженнее будут вестибулярные сенсорные, соматические, вегетативные реакции. Существуют лица, крайне чувствительные к действию ускорения и, наоборот, устойчивые.