Норма морфологии сперматозоида

Строение сперматозоида

Зрелые спермии характеризуются овальной головкой с выделенной акросомой, хвостом и шейкой. Акросома – просветление, занимающее 50-70% площади верхней части головки. Акросома прекрасно окрашивается азур-эозином, но определяется и в обычном препарате. Головка некоторых спермиев закругляется в зоне стакросомы. Возле головки иногда прослеживается плазматическая рудиментарная мембрана, которая четко прослеживается при электронной микроскопии. В норме ширина головки спермия – 2,5-3,5 мкм, а длина – 4-5,5 мкм. Шейка сперматозоида должна быть тонкой в ширину (меньше 1 мкм) и составлять около 1,5 размера длины головки. В препарате сперматозоидов видны цитоплазматические капли в мембране, представляющие собой часть цитоплазмы сперматиды. Они в норме не должны быть больше 1/3 части головки сперматозоида. Хвост у нормального спермия ровный, не закрученный, а его толщина одинакова по всей длине. Допускается лишь незначительное сужение хвоста в средней части. У нормальных сперматозоидов отношение длины хвоста к головке равно 1:10 или 1:9.

Морфология яицеклетки

Яйцеклетки разных животных имеют сходные черты:

• округлая форма, крупная;

• диаметр 130-140 мкм;

• неподвижная.

Ядро с преобладанием эухроматина в цитоплазме распологаются митохондрии, аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС, отсутствуют центриоли. Содержит желточные гранулы, которые отграничены мем­браной и содержат фосфовитин и липовителлин. Эти вещества имеют как энтогенное, так и экзогенное происхождение: часть из них образу­ется в овоците, часть - в печени. Также в цитоплазме обнаруживаютсямультивезикулярные тельца, представляющие собой совокупность мелких пузырьков, заключенных в большой мембранный мешок. Они представляют собой производные лизосом. Ещё один вид производ­ных лизосом -кортикальные гранулы, которые содержат гидролити­ческие ферменты и гликозаминогликаны (ГАГ), участвующие в разви­тии кортикальной реакции.

На поверхности плазмолеммы выявляются многочисленные мик­роворсинки. Вокруг яйцеклетки обычно имеется несколько оболочек:

1. блестящая оболочка (10 мкм) - состоит из 3 фракций глико­протеидов: ZP1, ZP2, ZP3. С фракцией ZP3 связывают способность распознавать и связывать сперматозоид.

2. лучистый венец (corona radiata) состоящий из фолликулярных клеток. Они выполняют трофическую функцию и создают микроокру­жение для развивающегося овоцита.

3. в связи с наземным существованием пресмыкающихся и птиц возникла необходимость в третьей оболочке - скорлуповой (для пре­дохранения от повреждающих факторов окружающей среды).

Классификация яйцеклеток

В зависимости от количества желтка в овоплазме различают 4 типа яйцеклеток (Рис.2):

— алецитальные — яйцеклетки, вообще не содержащие желтка;

— олиголецитальные — содержащие небольшое количество желтка (встречаются, в основном, у беспозвоночных и млекопи­тающих, в том числе и у человека);

— мезолецитальные — содержащие умеренное количество желтка (например, у земноводных);

— полилецитальные — богатые желтком яйцеклетки (у рыб, репти­лий, птиц).

В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме раз­личается 2 типа яиц:

— изолецитальные — желток равномерно распределен в овоплазме;

— анизопецитальные — с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа:

телолецитальные и центролецитальные. В умеренно телолеци- тальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере кон­центрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным. В резко телолецитальных яй­цеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яй­цеклетку, кроме области анимального полюса. В центролецитальных яйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг яд­ра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.

Представленная классификация отражает структурные измене­ния яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках про­грессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови ма­тери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей проис­ходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яй­цевыми оболочками.

В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме раз­личается 2 типа яиц:

— изолецитальные— желток равномерно распределен в овоплазме;

— анизопецитальные— с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа: телолецитальныеицентролецитальные.

В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере кон­центрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным. В резкотелолецитальныхяй­цеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яй­цеклетку, кроме области анимального полюса. Вцентролецитальныхяйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг яд­ра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.

Представленная классификация отражает структурные измене­ния яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках про­грессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови ма­тери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей проис­ходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яй­цевыми оболочками.

Оплодотворение— это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в

результате оплодотворения диплоидная клетка — зигота — представляет собой

начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а)

сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью

неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и

взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к

оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее

совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные

размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами

химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых

клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны,

активируют движение сперматозоидов, а с другой — их склеивание. В особой

структуре сперматозоида — акросоме —локализуются протеолитические ферменты.

У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых

путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают

оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной

реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит

акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов

акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны

яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого

цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в

цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана

сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида

у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается,

не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее

активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических

изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для

ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный

потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки

соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за

чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом

специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она

затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют

собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку

более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает

образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все

изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими

перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы.

Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном

уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в

овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра

сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на

одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У

большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у

многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и

лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза

снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как

в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее,

видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это

время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество

наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор

редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус,

также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем

сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это,

собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое

митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша

(бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.