84. Локализация роста у растений

Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях - меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. При повреждении у растений активируются раневые меристемы, за счет которых регенерируют ткани, органы и целые организмы. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген). Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4-5) переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма. Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Вопрос о причинах дифференциации клеток - один из наиболее сложных вопросов физиологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентностью). Тотипотентность проявляется, в способности дифференцированных растительных клеток, превращаться в эмбриональные (дедифференцированные) и при определенных условиях, давать начало целому организму. В частности, тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восстановлению утраченных частей - регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, которая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться, и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс - это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни. Однако наиболее ярко тотипотентность клеток проявляется при культуре изолированных тканей.