Литература

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. С.740

Покаржевский А.Д. Информация в экосистемах, как ее измерить? //Биоиндикация и биомониторинг. М. 1991. С. 80 - 85.

Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А. Запасы и потоки информации в экосистемах лесостепной дубравы и луговой степи: значение фосфора. //Докл. Акад.наук. 1992. Т.326, № 6. С.1102 - 1105.

Подписи к рисункам

Рис.1.Зависимость отношения продукции (Р) к тратам на обмен (R) от индекса разнообразия (Н) в сообществах зообентоса в разных водоемах и водотоках и зоопланктона в р. Малая Батуобия (бас. Вилюя).

Рис.2. Зависимость отношений потоков информации (I) и энергии (А) и потоков информации и трат на обмен в сообществах зообентоса: 1 - р. Ижора, 2 - оз.Щучье, 3 - оз. Б. Окуненок.

Глава 1. Структура сообществ организмов и экосистем

Любые сообщества организмов или тем более экосистемы имеют внутреннюю структуру, которая может быть охарактеризована числом входящих в них видов организмов, их численностью, степенью их доминирования, различного вида взаимоотношениями, особенно трофическими, конкурентными, симбиотическими и т.п. Структура экосистем и сообществ организмов может меняться во времени и пространстве и под влиянием различных факторов среды, в том числе и антропогенных.

Живые организмы, представленные особями и видами существуют благодаря взаимодействиям между собой и внешней средой. Их эволюция протекала и протекает в пределах сообществ и экосистем.

Видовое разнообразие сообществ животных тем больше, чем обширнее диапазон доступных ресурсов. Количество видов связано с шириной ниш отдельных видов и степенью перекрывания ниш. Вместе с тем диапазон доступных ресурсов может быть использован большим числом видов в том случае, если виды более специализированы в отношении своих потребностей. Когда часть ресурсов не используется, видов в сообществе меньше. Кстати сказать, ресурсы не используются или используются не полностью крайне редко (если они вообще когда-либо недоиспользуются!), даже в тех сообществах, в которых произошло снижение числа видов, так как оставшиеся обычно расширяют сферу своей деятельности и используют все ресурсы. Таким образом, можно считать, что большинство сообществ насыщено особями, даже если они не насыщены видами.

В поддержании видового разнообразия сообществ животных большую роль играют хищники. Они могут полностью изымать отдельные виды или поддерживать низкий уровень их численности, что приводит к снижению интенсивности межвидовой конкуренции и к повышению видового разнообразия, которое может оказаться даже большим, чем в сообществах с низкой конкуренцией. Таким образом, доступность ресурсов, конкуренция и хищничество во многом определяют структуру сообществ животных и экосистем в целом.

Механизмы поддержания структуры сообществ, основанные на взаимодействии между организмами разных видов усиливаются и дополняются волнами космических, климатических явлений, приводя к локальным сдвигам в распределении отдельных видов и обуславливают в конечном счете изменения на уровне сообщества (Маргалеф, 1992; Barbault, 1992).

Антропогенные воздействия на экосистемы в большинстве случаев приводят к исчезновению из них наиболее специализированных видов, видов с узкими экологическими спектрами. За этим следует сокращение трофических связей, упрощение трофических сетей, высвобождение ресурсов, экологических ниш, словом, происходят изменения структуры сообществ и экосистем.

Многое известно о закономерностях видового богатства различных животных в разных местообитаниях. Так, установлено общее правило - возрастание числа видов в направлении от высоких широт к низким. Число видов закономерно увеличивается с увеличением площади островов или приравниваемых к ним озер, вершин гор, островов в море, древостоя и т.д. и т.п. Зависимость числа видов (n) от площади (s) таких местообитаний может быть аппроксимирована функцией (Домбровский, Тютюнов, 1987):

n = a*ln s + b, где: а и b - константы уравнения.

Число видов рыб в речных системах почти всех континентов Земли находится в тесной связи с площадью бассейнов отдельных рек ( рис.1) и такая зависимость может быть выражена простым степенным уравнением:

n = 0.134 S ^0.544 ; R ² = 0.957.

Число видов планктонных ракообразных в североамериканских и европейских озерах так же находится в степенной зависимости от площади озер (Dodson, 1992).В водоемах северо-запада России число видов в ихтиоценозах положительно коррелирует с площадью озер, их средней глубиной, рН воды и концентрацией карбонат-иона (Жаков, 1984).

Видовое богатство связано с особенностями местообитаний. Например, с увеличением разнообразия лиственных ярусов возрастает видовое разнообразие птиц, которые, скорее всего различают структуру, а не тип растительности (Пианка, 1981), число видов ящериц связано, в частности, с продолжительностью вегетационного периода (Бигон и др., 1989) и т.д. Видовое разнообразие в ихтиоценозах обуславливается в основном параметрами ландшафтов (Жаков, 1984). Видовое богатство планктонных ракообразных в озерах может быть связано не только с их площадью, но так же и с территориальной близостью водоемов в результате иммиграции ракообразных в том числе и за счет переноса их или их яиц рыбами, птицами или другими околоводными животными (Dodson, 1992).

Когда структура сообщества животных характеризуется просто числом входящих видов, и не принимается во внимание количественные соотношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Поэтому видовой состав лишь весьма приближенно описывает структуру сообществ.

После работ Шеннона и Брилюэна по теории информации, в которых была введена энтропийная мера информации, Р. Маргалеф предложил понятие «разнообразия» (diversity), количественно выраженное с помощью индекса разнообразия, практически не отличавшегося от энтропийной меры разнообразия (Денисенко с соавторами, 1991).

Индексы разнообразия стали использоваться для количественной оценки сложности структуры сообществ животных. Среди различных индексов разнообразия наибольшее применение получил информационный индекс Шеннона, в котором информация рассматривается как мера разнообразия:

Н = -Σ ^Ni/_N lg₂ (^Ni/_N),

где: Н - индекс разнообразия, бит/экз.; Ni - численность каждого i-го вида; N -общая численность всех видов.

Этот индекс суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования: более сложно организованным системам характерны более высокие величины индекса разнообразия.

Информационная интерпретация энтропийного индекса Шеннона состоит в том, что разнообразие трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенной в распределениях по видам, особям или энергии по трофическим связям (McArthur,1955). Этот индекс представляет собой формализацию, широко используемую для оценки сложности любых типов систем и он отражает важную сущность сообществ организмов (Margalef, 1964). Существенно, что значения индекса не зависят от величины выборки и характеризуются нормальным распределением. Это позволяет использовать обычные статистические методы для проверки значимости различий между средними значениями индекса.

Возрастание величины индекса указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры изучаемой системы, наоборот, снижение его величины показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование каких-то ее отдельных элементов. В первом случае мы имеем дело с более сложной системой.

Использование индекса Шеннона для оценки разнообразия в экосистемах в целом основано на количественной оценке числа компонентов в них и силе взаимодействия между компонентами (Jizhong, Shijun, 1991). Оценивая структуру сообществ, с помощью индекса Шеннона надо помнить, что при единичных выборках погрешность определения может превышать 50%, а при суммировании единичных выборок она снижается до 20%. Это было убедительно показано на примере ихтиоценозов (Терещенко, Терещенко, 1987) и без больших ошибок может быть распространено и на сообщества других гидробионтов. Сказанное следует принимать во внимание в тех случаях, когда анализируются изменения разнообразия, например, при изучении сезонной динамики индекса разнообразия.

Разнообразие представляет собой некую оценку способности системы к взаимодействиям между элементами внутри ее, но оно не отражает возможное число таких связей. В качестве меры, позволяющей оценить это, используют понятие связности, которое отражает число реальных связей, обеспечивающих единство и функционирование системы.

Включить связность - число реализованных связей в системе относительно числа потенциально возможных - в оценку разнообразия можно, используя индекс разнообразия, предложенный Симпсоном:

D = (1- S_i)/ S_i ,

где S_i = р_i - индекс Симпсона (р_i - вероятность того, что любой индивидуум, взятый из сообщества, принадлежит в виду i). Надо сказать, что индекс Симпсона сам по себе не особенно полезен, но служит хорошей отправной точкой для введения связности. При этом важно, что индексы разнообразия Симпсона и Шеннона хорошо коррелируют между собой. Число реальных связей в любых системах всегда ограничено, и с повышением разнообразия системы ее связность снижается ( Margalef, 1983).

Один из показателей структуры сообществ животных - выровненность (J), которая возрастает пропорционально возрастанию разнообразия сообществ:

J = H/lnn_s,

где n_s - число видов в сообществе.

Вместе с тем между количеством звеньев в трофических сетях (L) и числом видов отмечена вполне определенная связь, которая может быть описана с помощью уравнения степенной функции (Warren, 1990; Matsuda et al.,1996): L = *n_S.

Приняв во внимание связь между числом видов и выровненностью и, сделав преобразования, получаем

ln L = H/J + ln

Иными словами в сообществах с большим разнообразием следует ожидать более сложных трофических связей. Вместе с тем количество звеньев в трофических сетях, связанное с соотношением различных трофических группировок видов может изменяться при изменении факторов среды, как это было показано, например, для сообществ зоопланктона. В озерах Канады число трофических звеньев в зоопланктоне при ацидофикации было максимальным при рН около 6, увеличение и уменьшение активной реакции воды приводило к уменьшению числа звеньев, минимальное их количество отмечалось при рН ниже 4 (Locke, 1992).В то же время в трофических цепях экосистем континентальных водоемов количество звеньев в направлении от первичных продуцентов к верхним хищникам может быть не более пяти (Cohen et al., 1990). Существенно, что наибольшее значение индекса разнообразия Шеннона в зоопланктоне разнотипных озер южной Карелии было отмечено при рН 6.5 (Иванова, 1997).

Проблемы разнообразия систем наиболее активно исследовались и исследуются в гидробиологии, особенно в гидробиологии континентальных водоемов. Это и понятно, поскольку их экосистемы, особенно озер, имеют достаточно хорошо выраженные границы. В частности именно в гидробиологии индексы разнообразия были впервые успешно использованы как показатели степени загрязнения, эвтрофирования или ацидофикации водоемов.

Влияние биотических и абиотических факторов

Разнообразие сообществ донных и планктонных животных зависит от воздействия факторов внешней среды: количества взвешенных в воде органических веществ, сульфатов и минеральных веществ в донных отложениях, размеров частиц грунта, скорости течения воды, температуры (Алимов, 1989). В водоемах или участках рек, не подверженных загрязнению, в сообществах гидробионтов среди доминирующих видов преобладают стенобионтные, а в условиях загрязнения - эврибионтные. Разнообразие сообществ животных резко уменьшается, когда отношение стено- и эврибионтных видов оказывается менее 60% (рис.2). Аналогичная связь разнообразия соотношение олиго- и эвтрофных видов была получена для сообществ зоопланктона в озерах разной продуктивности в Финляндии (Hakkari, 1978).

Разнообразие сообществ донных животных остается на достаточно высоком уровне (Н около 3 бит/экз.), пока доля хищных животных в них находится в пределах 10-30%, затем она резко уменьшается по мере снижения значения хищников в сообществах (рис.3Б). Обычно это наблюдается при загрязнении вод или некоторых других антропогенных воздействиях. Аналогичным образом снижается разнообразие сообществ бентосных животных по мере возрастания в них доли олигохет (рис.3А), что также отмечается чаще всего при загрязнении или антропогенном эвтрофировании водоемов или водотоков. В озерах разной продуктивности, в которые поступает извне дополнительная органика, упрощение структуры сообществ зоопланктона сопровождается уменьшением биомассы фильтраторов (рис.3В).

Разнообразие сообществ снижается по мере возрастания величины БПК₅, которая может служить показателем количества органических веществ, легко утилизируемых организмами (рис.4). Величина БПК₅ была рассчитана в единицах энергии, отнесенных к единице площади. С этой целью приводимые обычно в литературе величины БПК₅ (мг 0/л) были пересчитаны с учетом оксикалорийного коэффициента и средней глубины водоема или водотока. Полученные таким образом величины БПК₅ имеют размерность ккал/м² и могут быть в дальнейшем при необходимости сопоставлены с различными продукционными или деструкционными характеристиками экосистемы, потоками энергии и вещества в них.

Разнообразие сообществ зоопланктона и зообентоса как двух важнейших подсистем водных экосистем уменьшается по мере возрастания БПК₅ (рис.4):

для сообществ зоопланктона:

Н = 2.506 * БПК₅^-0.162 бит/экз, R² = 0.6,

зообентоса:

Н = 4.753* БПК₅ ^{- 0.349} бит/экз., R² = 0.64.

Поскольку, как видно из рис. 4, достоверных различий между полученными зависимостями для зоопланктона и зообентоса не обнаруживается, рассчитаем общее для них уравнение:

Н = 3.741 * БПК₅^-0.269 бит/экз., (1)

Важно, что зависимость разнообразия от величины БПК₅ для двух подсистем водной экосистемы справедлива как для эвтрофируемых озер, так и для загрязняемых рек.

Разнообразие в сообществах донных животных в разных водоемах и водотоках закономерно снижалось по мере возрастания бихроматной окисляемости воды в них (рис.5):

Н = 6.896 *БОВ ^{- 0.323} , бит/экз. (2)

Другая картина наблюдалась при оценке влияния такого важного фактора как количество взвешенных в воде органических веществ (ВОВ). Разнообразие сообществ животных возрастало по мере увеличения ВОВ в различных водоемах, достигая максимума около 5 кал/л. При дальнейшем нарастании ВОВ в воде происходило снижение разнообразия сообществ (рис.6). Сказанное может быть выражено в виде уравнения экспоненциальной функции:

Н = 2.09 *ВОВ е ^-ВОВ/5.87 , бит/экз. (3)

Увеличение активной реакции воды рН от 4 до 7 приводило к закономерному и одинаковому нарастанию разнообразия сообществ фито-, зоопланктона и бентоса (рис.7):

Н = 0.441 *рН^0.909, бит/экз. (4)

Большинство приведенных результатов показали, что изменения разнообразия сообществ водных животных в связи с меняющимися факторами среды могут быть аппроксимированы уравнениями степенной функции. Среди рассмотренных факторов исключение составила зависимость разнообразия сообществ от количества взвешенных в воде органических веществ, которая имела вид куполообразной кривой с хорошо выраженным максимумом при концентрациях ВОВ, близких к 5 кал/л, что было примерно втрое выше минимально отмеченной концентрации для изученных водоемов. Однако скорее всего такую форму зависимости разнообразия от факторов среды не следует считать исключением. Именно такого вида кривая ожидаема, если влияние конкретного фактора оценено во всем диапазоне, в пределах которого обитают сообщества животных. Это подтверждается исследованиями М. Б. Ивановой (1997) на сообществах зоопланктона, в результате которых ею была высказана весьма достоверная гипотеза, согласно которой кривые, описывающие воздействие различных факторов на разнообразие сообществ имеют сходный куполообразный характер и воздействие лимитирующего фактора на сообщества зоопланктона не носит специфического характера. При этом можно говорить о применимости закона Либиха - Шелфорда к сообществу и об усложнении реакции биологической системы на отклонение значения лимитирующего фактора от оптимального. Эта гипотеза имеет несомненно общебиологическое значение, т.к. «...Если на уровне особи изменяется скорость физиологических процессов, на популяционном уровне - скорость воспроизводства численности и элиминации, то на уровне сообщества, в первую очередь, изменяется структура самого сообщества.» (Иванова, 1997, с.84).

По многочисленным данным, полученным на водоемах разного географического положения и продуктивности (от высокоарктических до водоемов южных широт) было убедительно показано (Бульон, 1994), что количество ВОВ (Y) и бихроматная окисляемость воды (Х) связаны между собой зависимостью, описываемой уравнением степенной функции с показателем степени, близким к 2.

Если Y = mXⁿ,a в соответствии с (2) Н = q·Y· e^-Y/k ,

то Н = g·Xⁿ· e^{- pXn} , (5)

где q: k; n; m; g = qm; p = m/k - параметры уравнения.

Сравнение уравнений (2) и (5) показало, что они имеют одинаковый вид -

уравнения кривой с одним максимумом. Это позволяет считать, что изменения разнообразия сообществ происходят одинаковым образом в водоемах, различающихся по величинам бихроматной окисляемости воды и количеству взвешенных в воде органических веществ.

Как уже было показано, в водоемах с низкими значениями активной реакции воды развиваются менее разнообразные сообщества животных, чем в водоемах с более высокими значениями рН воды. Однако наибольшая величина рН воды в изученных водоемах, по данным которых рассчитано приведенное уравнение, не превышало нейтральной (см.рис.7). Вместе с тем были получены (Алимов, 1994) количественные зависимости, которые показали, что разнообразие сообществ фито- и зоопланктона снижалось пропорционально возрастанию первичной продукции планктона в водоема.

При этом, как известно, происходит подщелачивание воды. Это дает основание предполагать, что в водоемах с рН воды выше нейтральной должно снижаться разнообразие сообществ по мере возрастания активной реакции воды. Скорее всего, зависимость разнообразия сообществ гидробионтов от величины активной реакции воды для разных водоемов может быть также описана в виде кривой с одним максимумом в области значений рН воды выше нейтральной. Разнообразие сообществ должно снижаться по мере возрастания активной реакции воды выше тех значений, при которых отмечался максимум. Сказанное количественно отражает многократно отмеченное снижение разнообразия сообществ гидробионтов при эвтрофировании и ацидофикации водоемов.

Уравнения (2-4) описывают зависимость разнообразия сообществ гидробионтов от изменений конкретных факторов среды лишь в тех диапазонах факторов, для которых они рассчитаны. Тем не менее, например, по отношению БОВ и ВОВ приведенные уравнения охватывают практически весь диапазон их значений в природных водоемах, при которых обитают сообщества животных.

Как и следовало ожидать, величины БПК₅ и первичной продукции планктона в водоемах разной продуктивности или на разных стадиях эвтрофирования связаны между собой зависимостью, которая может быть выражена уравнением (рис.8):

БПК₅ = 0.126 *Р_р^0.795 ккал/м², R² = 0.89, (6)

где Р_р - первичная продукция планктона, ккал/м² год.

В этом отношении важно, что была получена прямая зависимость между БПК₅ и содержанием хлорофилла в воде Латгальских озер (Изменения структуры экосистем озер..., 1988).

Из (1) и (6) нетрудно определить, что разнообразие сообществ зоопланктона и зообентоса снижается по мере возрастания первичной продукции планктона в водоеме:

Н = 6.696 Р_р^{- 0.215} бит/экз. (7)

Из уравнений (1, 6,7), легко рассчитать ожидаемые величины индексов разнообразия для сообществ зоопланктона и зообентоса в водоемах разной продуктивности (табл.1).

Таблица 1.

Величина индекса разнообразия (Н, бит/экз.) и БПК₅ (ккал/м² ) в водоемах разной продуктивности (Р_р, ккал/м² за год)

Трофность водоема	Рр	БПК5	Н
Ультраолиготрофные	20 -100	1.36 - 4.90	3.52 - 2.49
Олиготрофные	100 - 300	4.90 - 11.74	2.49 - 1.96
Мезотрофные	300 - 1000	11.74 - 30.58	1.96 - 1.52
Эвтрофные	1000 - 3000	30.58 - 73.23	1.52 - 1.20
Гиперэвтрофные	3000 - 6000	73..23 - 127.06	1.20 - 1.03

С интенсивностью продукционных процессов в водных экосистемах связано количество сестона и соотношение между содержанием растворенных органических веществ (РОВ) и взвешенных в воде органических веществ (ВОВ). Это отношение в пресноводных экосистемах в зависимости от их трофического статуса изменяется в широких пределах (до трех порядков). Так в северных олиготрофных озерах содержание РОВ может превышать ВОВ в 100 раз, в гиперэвтрофных водоемах содержание ВОВ может превышать РОВ. Анализ многочисленных собственных и литературных данных позволил А.П. Остапене (1987) получить уравнения зависимостей между соотношениями РОВ/ВОВ, содержанием хлорофилла в воде и величиной БПК₅. Последняя зависимость может быть описана уравнением:

lg POB/BOB =I - 0.75 lgБПК₅

или

РОВ/ВОВ = 10*БПК₅^-0.75, (8)

где БПК₅ - мг О/л.

Для выражения БПК₅ в единицах энергии, отнесенных к единице площади, как уже говорилось, необходимо использовать оксикалорийный коэффициент (q) и среднюю глубину (h,м) : БПК₅ (ккал/м²) = qh *БПК₅ (мг О/л).

Принимая сказанное и используя уравнения (1) и (8), нетрудно количественно выразить зависимость между разнообразием сообществ зоопланктона и зообентоса и соотношением растворенных и взвешенных в воде органических веществ:

Н = 1.283 (РОВ/ВОВ)^0.36 · h ^-0.27 , бит/экз. (9)

Из уравнения (9) видно, что разнообразие сообществ гидробионтов возрастает по мере увеличения величины отношения РОВ/ВОВ. В олиготрофных водах следует ожидать более разнообразных сообществ (это же соответствует уравнению 3), а также их упрощения по мере увеличения средней глубины водоема. Оба эти положения неоднократно отмечались разными исследователями, но впервые получили количественное выражение.

Поскольку в более продуктивных водоемах происходит выравнивание соотношения между РОВ и ВОВ, следует ожидать, что в них основная часть энергии будет трансформироваться через детритную цепь. Показательно, что, например, в оз. Неми (Италия) отмечалось, что с усилением эвтрофирования наряду со снижением разнообразия сообществ животных бентоса основным источником пищи для них служил детрит (Mastrantuono, 1986).

Разнообразие сообществ может служить мерой сложности их структуры. В сообществах с более высокими величинами индекса разнообразия увеличивается сложность трофических связей, например, возрастает роль хищников, животных-фильтраторов и т.п. Возрастание величины индекса разнообразия указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры, наоборот, снижение показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование ее каких-то отдельных элементов. Однородность структуры связана со степенью ее сложности: увеличение однородности говорит о возрастании сложности структуры и, наоборот, при снижении однородности структура упрощается. Разнообразие, а значит и сложность структуры сообществ гидробионтов и экосистем, меняется под влиянием различных факторов внешней среды, в том числе и антропогенных. Сложность сообществ уменьшается при загрязнении, эвтрофировании, ацидофикации вод.

Например, при загрязнении или эвтрофировании водоемов разнообразие сообществ водных животных понижается, структура их упрощается и они включают виды с широкими экологическими спектрами. В водоемах, реках или на участках рек, не подверженных загрязнению, в сообществах донных и планктонных животных среди доминирующих видов преобладают стенобионтные, в условиях загрязнения - эврибионтные. При этом соотношение этих видов и сложность сообщества, выраженная его разнообразием, находятся между собой в тесной зависимости.

По мере упрощения структуры биосистем (снижение их разнообразия) в результате, например, загрязнения или эвтрофирования водоемов или водотоков возрастает биомасса (рис.9). Это может быть выражено в виде уравнений экспоненциальной функции для сообществ фитопланктона, перифитона, зоопланктона и зообентоса (рис.9, табл.2).

Таблица 2

Уравнения зависимости средней биомассы (В) от индекса разнообразия от индекса разнообразия (Н, бит/экз.) для различных сообществ гидробионтов в озерах, реках и водохранилищах

Название	уравнение	Примечание
сообщества
фитопланктон	В = 0.875 *е - 0.77 Н	г/м3 I
	В = 2.026 *е - 0.62 Н	II
	В = 7.206 *е - 0.67 Н	III
	В =16.660 *е- 0.518 Н	IV
перифитон	В =21.35 *е - (0.60 Н	г/м2, в расчете на 1 м2 субстрата
зоопланктон	В = 15.18 *е- (0.56 Н	г/м3
		I то же
	В = 6.92 *е -0.72 Н	II то же
зообентос	В = 43.99 *е - 0.92 Н	г/м2
		I то же
	B = 2100 е - 1.58 Н	II то же
	В = 8.17 *е - 0.72 Н	III то же

Примечание: I - IV - см.рис.9

Подчеркнем, что в каждый момент времени биомасса гидробионтов представляет собой величину, результирующую процессов продуцирования органических веществ, и их элиминации, непрерывно протекающих в популяциях, сообществах организмов и экосистемах в целом.

Как видно из данных табл.2 и рис. 9, показатели степени в приведенных уравнениях изменяются в достаточно узких пределах (от 0.52 до 0.92) и их ошибки взаимно перекрываются. Поэтому можно сказать в первом приближении, что значение показателя степени в приведенных уравнениях в среднем близко к 0.68. Исключение составляют сообщества донных животных р. Ижоры и Невской губы Финского залива. Оба этих водоема подвержены сильнейшему загрязнению и характеризуются высокими величинами биомасс зообентоса. Остальные изученные водоемы находились либо под слабым антропогенным воздействием, либо в разных стадиях эвтрофирования как результат большого поступления биогенных элементов, обусловленного деятельностью людей на водосборной площади. Различия в величинах первых коэффициентов уравнений обусловлены различиями в уровнях биомасс в различных водоемах.

Среди сообществ планктонных водорослей различаются сообщества пяти групп водоемов, из которых 4 описаны уравнениями зависимости биомассы водорослей от индекса разнообразия (табл.2, рис.9). К пятой группе отнесены всего два озера. Значение показателей степени в уравнениях для фитопланктона различаются недостоверно, что позволяет рассчитать для них единое значение - 0.65. Приняв для сообществ фитопланктона всех изученных водоемов такое значение показателя степени, можно рассчитать значения первых коэффициентов соответствующих уравнений (табл.3).

Таблица 3

Значения первых коэффициентов уравнений из табл.2 для сообществ фитопланктона (k) при показателе степени 0.65 в озерах, различающихся по величинам (Е) и рН, первичной продукции (Р_р ккал/м ² год).

Группы водоемов	k	E	pH	Pp
I		0.56 (0.78-0.30)	4.83 (5.3-4.4)	286 
II		0.37 (0.42-0.32)	6.1(6.7-5.5)	305 
III	6.38	0.47 (0.54-0.40)	7.1 (7.5-6.7)	857 (1002-712)
IV	46.20	0.56 (0.63-0.49)	7.93(8.4-7.5)	1552 (2406-698)
V	-	0.56 *	8.00 *	2800 

Примечание: В скобках указаны доверительные интервалы с вероятностью 0.95; ^* - имеются только два измерения.

В качестве одной из морфологических характеристик озер используют предложенную Г.Ю. Верещагиным (1930) так называемую емкость (Е), представляющую собой отношение средней глубины озера к его максимальной глубине (E= ^h/_hmax).Значения коэффициента k в уравнениях для фитопланктона находятся в прямой зависимости от средних для каждой группы озер значений Е, рН и первичной продукции (табл.3). При этом в тех случаях, когда отдельные группы озер не различались по Е, они достоверно различались по рН или Р_р. Приведенные данные говорят о том, что в озерах, различающихся по своим морфологическим и продукционным характеристикам, биомасса фитопланктона снижается пропорционально возрастанию разнообразия сообществ водорослей планктона и зависит от величины рН воды и емкости озера.

Аналогичным образом среди сообществ зоопланктона изученных водоемов также различаются две группы (рис.9). Для водоемов первой группы значения емкости с вероятностью 0.95 находятся в пределах 0.614 > Е > 0.526, второй - 0.479> Е> 0.461.

Таким образом, как и следовало ожидать, биомасса фито- и зоопланктона возрастает по мере увеличения емкости озер, т.е. она выше в более мелководных озерах.

Разнообразие сообществ планктонных водорослей в различных озерах снижается по мере возрастания их первичной продукции (рис.10). Изученные озера по этому признаку объединяются в три группы, для каждой из которых рассматриваемая зависимость может быть выражена уравнениями экспоненциальной функции:

I-я группа Н = 1.545 *е^{- 0.0005 Р}_Р

2-я группа Н = 2.435 *е^{-0.0004 Р}_Р

3-я группа Н = 4.411 *е^{-0.0004 Р}_Р

Величина показателя степени в приведенных уравнениях различается незначительно и может быть принята равной 0.0004 (как средней из полученных). В этом случае могут быть рассчитаны значения первых коэфициентов уравнений (), которые возрастают с увеличением величины рН в озерах:

рН 6.08 7.38 8.24

 1.22 2.59 4.48

Таким образом, разнообразие сообществ фитопланктона, а значит и их сложность снижается пропорционально возрастанию первичной продукции озер. Вместе с тем при одинаковой первичной продукции более сложно организованны сообщества водорослей планктона в озерах с более высокими величинами рН воды.

В сообществах с меньшим разнообразием средняя масса животных (W, живая масса, г) ниже, чем в более разнообразных сообществах (рис.11): W = 0.00073*e^0.307Н (10)

В загрязняемых водоемах преобладали более просто организованные сообщества животных. Для них были характерны высокие биомассы, величины которых и индекс разнообразия также находились между собой в экспоненциальной зависимости, и в частности для загрязненных р.Ижора и Невской губы (Алимов, 1994):

В = 2.1 * 10³* е^{-1.58 Н}, г/м² (11)

В более разнообразных сообществах следует ожидать меньшей численности животных, по сравнению с менее разнообразными сообществами, т.к.

N = B W = f(H)/f₁ (H) = a · e^-bН/ а₁е^-b₁^H = a₂ · e^{(-b -b}₁^)H,

где а; а₁; а₂= а/а₁; b; b₁ - параметры уравнений.

В численном выражении, например, для сообществ донных животных

в загрязненной р. Ижоре из (10) и (11):

N = 2,9 * 10⁶ * e ^-1.89H, экз./м² (12)

Удельная продукция сообществ донных животных (С_b) в различающихся по трофическому статусу водоемах находится в обратной зависимости от средней массы животных (W, ккал) в них (Алимов, 1985):

С_b = 0.0022 * W ^-0.337, сутки^-1 (13)

Из (10) и (13) легко определить, приняв с достаточным основанием среднюю калорийность живой массы животных в исследованных сообществах 0.7 ккал/г, что удельная продукция сообществ донных животных должна закономерно возрастать по мере увеличения их разнообразия:

C_b = 0.025 *e^-0.103H, сутки^-1 (14)

Близкое уравнение было рассчитано для сообществ бентоса и перифитона в польских Конинских озерах (Здановский и др., 1996).

Поскольку В = f₂(Н) и С_b= f₃ (Н), продукция сообществ донных животных (Р_b) также должна быть функционально связана с их разнообразием: Р_b=С_b·B. Приняв во внимание (11) и (13), получаем для р.Ижоры и Невской губы:

Р_b = 58.82*е^-1.51Н, г/м² сутки. (15)

Запишем в общем виде уравнение (14), описывающее связь удельной продукции сообществ животных с индексом разнообразия:

С_b =*е^{- Н}. (16)

Известно, что удельная продукция животных и продолжительность их жизни ( ) находятся между собой в обратной зависимости:

С_b = m₁  ^{- n}_1. (17)

Cделав необходимые преобразования, из (16) и (17) получаем:

 =*е ^eН,

где  =( /m₁)^-1/n₁;  = /n₁ - параметры уравнения.

Последнее равенство показывает, что в сообществах с более сложной структурой следует ожидать преобладания животных с большей продолжительностью жизни, по сравнению с более просто организованными сообществами.

Как уже отмечалось, при загрязнении или эвтрофировании водоемов уменьшение разнообразия сообществ гидробионтов сопровождается возрастанием в них биомассы. Покажем, что скорость изменения биомассы гидробионтов различна при увеличении первичной продукции или загрязнении водоемов или водотоков.

Для Латгальских озер, различающихся своей продуктивностью было установлено, что биомасса зообентоса и его разнообразие связаны между собой обратной зависимостью (Алимов, 1994):

В = 43.99*е ^-0.92Н, г/м². (18)

В соответствии с уравнением (18), которое описывает изменение разнообразия сообществ животных бентоса при разных величинах первичной продукции планктона, первая производная:

dB/dH = 40. 8*e^-0.92H (19)

Первая производная уравнения (11), описывающая изменения биомассы сообществ животных бентоса при изменениях их разнообразия в загрязняемых водоемах:

dB/dH = -3318*e ^{-1.58 H} . (20)

Из (19) и (20) легко рассчитать, что скорость изменения биомассы в сообществах животных бентоса при возрастании первичной продукции планктона (I) ниже, чем при загрязнении вод (II) при одинаковых величинах индекса разнообразия сообществ:

H 0.5 1.0 2.0 3.0

I - 26 - 16 - 7 - 3

II - 1506 - 638 - 141 - 29

Приведенные материалы по разнообразию и степени сложности сообществ гидробионтов количественно выражают изменения, происходящие в экосистемах при эвтрофировании, ацидофикации и загрязнении водоемов, которые во многих чертах одинаковы.

Согласно приведенным уравнениям, нетрудно рассчитать, что изменение БОВ в 10 раз (5-50 кал/л) приводит к изменению индекса разнообразия в 2 раза, увеличение содержания общего фосфора от 5 до 50 мг/л (10 раз) вызывает изменения разнообразия в 2.3 раза. В то время как возрастание ВОВ от 5 до 34 кал/л (6.8 раза) приводит к изменению разнообразия в 20.3 раза, что лишний раз показывает на важное значение этого фактора среды для водных животных. Несколько иная картина наблюдается при оценке влияния изменения структуры сообществ на их функциональные характеристики. Так, например, изменение разнообразия в сообществах бентоса в литорали Латгальских озер от 1.1 до 3.32 бит/экз. (3 раза) приводило к изменениям биомассы почти в 8 раз, продукции почти в 7 раз. Более резкие изменения биомассы (в 17 раз) и продукции (в 19 раз) отмечены для загрязняемых р.Ижоры и Невской губы при изменениях индекса разнообразия в 2.4 раза (от 1.4 до 3.36 бит/экз.).

Поскольку разнообразие сообществ донных животных и средняя масса особей в них связаны между собой функциональной зависимостью, а с массой животных в свою очередь функционально связаны такие важнейшие характеристики сообществ как скорость обмена, продукция, потоки энергии, естественно, что изменения разнообразия и сложности структуры сообществ будут приводить к изменениям этих характеристик.