- •ОГЛАВЛЕНИЕ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •ЛЕКЦИЯ №1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МИКРОБИОЛОГИИ
- •1.1. Открытие микроорганизмов
- •1.2. Развитие представлений о природе процессов брожения и гниения
- •ЛЕКЦИЯ №2. МОРФОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
- •2.1. Размеры микроорганизмов
- •2.2. Морфология клеток
- •ЛЕКЦИЯ №3. СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПРОКАРИОТОВ
- •3.1. Общее строение прокариотической клетки
- •3.2. Поверхностные структуры клетки
- •3.2.1. Строение клеточной стенки
- •3.2.4. Ворсинки
- •ЛЕКЦИЯ №4. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ПРОКАРИОТОВ
- •4.1. Положение микроорганизмов в системе живого мира
- •4.2. Классификация прокариотов
- •ЛЕКЦИЯ №5. РАЗНООБРАЗИЕ МИРА ПРОКАРИОТОВ
- •5.1. Особенности отделов грамотрицательных, грамположительных, микоплазм и архебактерий
- •5.2. Характеристика некоторых важнейших представителей микробного мира
- •ЛЕКЦИЯ № 6. МИКРООРГАНИЗМЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
- •6.1. Гипотезы о происхождении жизни
- •6.3. Систематика и филогения прокариотов
- •ЛЕКЦИЯ № 7. ЦАРСТВО ГРИБОВ (FUNGI)
- •7.1. Морфология и физиология грибной клетки
- •7.2. Способы размножения грибов
- •ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
- •8.1. Принцип построения современной системы грибов
- •8.2. Основные таксономические критерии
- •ЛЕКЦИЯ № 9. ОСНОВЫ ВИРУСОЛОГИИ
- •9.1. История развития вирусологии
- •9.5. Общие методы изучения вирусов
- •ЛЕКЦИЯ № 10. КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ
- •10.1.1. Вирусы, содержащие двухцепочечную ДНК (класс I)
- •10.2. Вироиды
- •ЛЕКЦИЯ № 11. ПИТАНИЕ И РОСТ МИКРООРГАНИЗМОВ
- •11.1. Способы существования прокариотов
- •11.2. Питание микроорганизмов
- •ЛЕКЦИЯ № 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ПРОКАРИОТОВ
- •12.1. Конструктивные и энергетические процессы
- •12.2. Энергетический метаболизм прокариотов
- •13.1. Мономеры конструктивного метаболизма
- •ЛЕКЦИЯ № 14. ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА РОСТ МИКРООРГАНИЗМОВ
- •14.1. Действие физических факторов
- •14.3. Действие биологических факторов: симбиоз и антибиоз
- •ЛЕКЦИЯ № 15. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
- •15.1. Экологические ниши и экосистемы
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
ЛЕКЦИЯ № 6. МИКРООРГАНИЗМЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
6.3.Систематика и филогения прокариотов
6.3.Систематикаифилогенияпрокариотов
До 1977 г. считалось, что ранние формы живых организмов и их современные потомки-прокариоты представляют собой непрерывную монофилетическую линию. Согласно этому, эукариотическая клетка возникла из прокариотической цианобактерии сравнительно недавно – примерно 109 лет назад. Этот предковый эукариотический организм мог дать затем начало растениям и – при утрате фотосинтетического аппарата – простейшим, грибам и высшим животным.
Прокариоты исходно определяли на основе негативных критериев, т. е. отсутствия тех свойств, которые имеются у эукариот, и такие признаки, как присутствие 70S-рибосом или пептидогликана, не использовались для описания прокариот. Хотя прокариотам и был придан уровень царства — Monera. Гипотеза эндосимбиоза, возрожденная в конце 1960-х гг. Л. Маргулис (Margulis), постулировала, что эукариотическая клетка – это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот (слайд 6.22). Анализ последовательностей рРНК дал результаты, которые рассматриваются в пользу этой теории. В настоящее время считается, что митохондрии произошли из аэробных представителей Proteobacteria, хлоропласты – из цианобактерий.
Анаэробные бактерии-бродилыцики рассматриваются как предки всех живых организмов в обеих предложенных концепциях эволюции прокариот – гипотезе конверсии П. Броде (Brode), и гипотезе сегрегации Маргулис. Результаты филогенетического анализа подтверждают гипотезу конверсии: фотосинтетический аппарат возник на ранней стадии эволюции бактерий. Утрата фотосинтетического аппарата независимо у определенных представителей всех эволюционных линий, кроме двух (зеленых серных бактерий и цианобактерий), и изменения функции цепи циклического транспорта электронов в ответ на изменение условий питания привели к эволюции новых типов метаболизма. С гипотезой конверсии согласуются также сформировавшиеся в последнее время представления о том, что такие типы метаболизма, как брожение, анаэробное дыхание, хемоавтотрофия и аэробное дыхание, не эволюционировали монофилетически, но произошли от разных предковых форм в различных основных эволюционных линиях. Многие фототрофные бактерии, как установлено, близкородственны хемоавтотрофным и аэробным бактериям.
В1977 г. К. Вёзе (Woese Carl) и С. Фокс (S. Fox) путем анализа 16S и 18S-рРНК установили, что прокариоты не представляют собой единую филогенетическую группу организмов. Две главные эволюционные линии прокариот (эубактерии и архебактерии) были обозначенны как царства
(слайд 6.23).
Внастоящее время существует концепция доменов. Таксон домена был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого на три части: Archaea, Bacteria и
Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций |
-57- |
ЛЕКЦИЯ № 6. МИКРООРГАНИЗМЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
6.3. Систематика и филогения прокариотов
Eucarya. Домен Archaea разделяется на два царства: Crenarchaeota и Euryarchaeota (слайд 6.24). Внутри домена Bacteria (слайд 6.25) выделено более 15 основных эволюционных линий (~ 20), большинство бактерий относится к двум из них: грамположительным бактериям и Proteobacteria
(слайд 6.26).
Конечная цель систематики микробов – это создание таксономической схемы, соответствующей эволюции, по признакам гомологии на геномном уровне. Однако пока эта претенциозная цель не будет достигнута, руководства и методические разработки в области систематики и таксономии не должны слишком отрываться от потребностей ежедневной практики прикладной микробиологии, например медицинских учреждений, агентств по охране окружающей среды и биотехнологических производств.
Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций |
-58- |