текст к докладу

Классификация

Тип Членистоногие Arthropoda:

Подтип Жабродышащие – Branchiata:

Класс Ракообразные – Crustacea:

Подклассы:

• -Жаброногие раки – Branchiopoda

• -Цефалокариды – Cephalocarida

• -Максиллоподы – Maxillopoda

• -Ракушковые раки – Ostracoda

• -Высшие раки – Malacostraca

• -Ремипедия – Remipedia

Общая характеристика

1. Тело животных подразделяется на отделы (тагмы). Тагм 2 или 3: голова, грудь и брюшко либо голова и туловище, головогрудь и брюшко. Начинается тело головной лопастью – акроном, заканчивается анальной лопастью – тельсоном.

2. Сегментация гомономная (у примитивных) и гетерономная. Сегменты в пределах тагм могут сливаться. Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, варьирует, отмечается тенденция к уменьшению числа сегментов и постоянству их числа. Сегменты образованы 4 склеритами: тергитом (спинной склерит), стернитом (брюшной склерит) и плейритами (боковые склериты). В брюшном отделе вместо плейритов – плейральные мембраны.

3. Конечности членистые. Примитивная конечность двуветвистая, она состоят из двучленистой основной части – протоподита и двух членистых ветвей: внешней (экзоподит) и внутренней (эндоподит). В состав протоподита входят коксоподит и базиподит. У многих ракообразных на коксоподите имеется жаберный придаток – эпиподит. С коксоподитом может быть связан и жевательный отросток. Часть конечностей превращается в ротовые органы – челюсти. Число пар ног, 76 которые служат для передвижения (периоподы), неодинаково у разных представителей.

4. Покровы – кутикула. Мерцательный эпителий отсутствует. Кутикула продукт гиподермы. Кутикула включает липоиды, протеины и хитин – азотистое органическое вещество. Кутикула пропитана углекислой известью или инкрустирована задубленными белками. Рост членистоногих сопровождается линьками. Покров служит местом прикрепления мышц, следовательно, является внешним (наружным) скелетом

5. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура специализированная, представлена пучками. Мышцы поперечнополосатые.

6. Полость тела смешанная – миксоцель.

7. Пищеварительная система представлена 3 отделами. Пищеварительные железы: слюнные (характерны для паукообразных, многоножек, насекомых) и печень (характерна для ракообразных и паукообразных).

8. Органы дыхания разнообразные: у обитателей водоемов – жабры, наземных – легкие или трахеи. Членистоногие, имеющие тонкие покровы и небольшие размеры, дышат всей поверхностью тела.

9. Кровеносная система незамкнутого типа, имеется сердце. Сердце трубчатое, состоит из камер с парными боковыми отверстиями – остиями. Кровеносные сосуды – аорта и артерии. Степень развития кровеносной системы зависит от типа органов дыхания. Кровь – гемолимфа. Она двойственной природы, соответствует настоящей крови и целомической жидкости.

10. Выделительная система представлена либо видоизмененными целомодуктами или же особыми органами – мальпигиевыми сосудами.

11. Нервная система представлена надглоточными ганглиями (образуют головной мозг), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой с разной степенью концентрации ганглиев. У более примитивных форм нервная система лестничного типа. Головной мозг состоит из 2 или 3 отделов. Развита симпатическая нервная система. Органы чувств разнообразны.

12. Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополые животные.

13. Развитие прямое и с метаморфозом

Подтип жабродышащие. К нему относится один класс – ракообразные Crustacea Класс ракообразных включает свыше 40тысяч видов разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство обитатели водоемов морских и пресных, в том числе и подземных. Встречаются как бентосные, так и планктонные виды. Некоторые (мокрицы, сухопутные крабы) приспособились к жизни на суше. Среди ракообразных много паразитических видов. Размеры животных колеблются от долей миллиметра до 80 см. Внешнее строение Отделы тела. Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди членистоногих разнообразием. У высших раков количество сегментов тела постоянно. Отделы тела: голова (cephalon), грудь (thorax), брюшко (abdomen). Голова. В состав головы входят акрон и 4 сегмента. Строение головного отдела изменчиво в пределах класса ракообразных. Отмечаются следующие вариации в строении:

1. Сливаются акрон с первым сегментом тела, образуется первичная голова – протоцефалон;

2. Сливаются три челюстных сегмента (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых). В результате образуется гнатоцефалон. Голова в этом случае состоит из прото- и гнатоцефалона.

3. К сегментам гнатоцефалона добавляются сегменты груди, образуя гнатоторакс

4. Сливаются только 4 сегмента – образуется цефалон.

5. К сегментам головы (цефалона) присоединяются сегменты грудного отдела, образуется цефалоторакс. Придатком головы являются антенны 1 (антеннулы), они расположены на акроне. Они гомологичны пальпам кольчатых червей. На сегментах головы размещаются видоизмененные конечности: антенны (или антенны вторые), происходящие из первой пары конечностей, мандибулы (жвалы) – верхние челюсти и две пары максилл – нижних челюстей (максиллы первые и вторые). Мандибулы одноветвистые, максиллы – двуветвистые. У многих ракообразных задний край головы снабжен складкой, которая охватывает сверху и с боков грудной отдел и голову. Это карапакс, он имеет форму щита, двустворчатой раковины или 78 полуцилиндра. Он не только предохраняет тело, но и определяет направление токов воды. Грудной отдел. Количество сегментов отдела варьирует от 5–8 до 50. Ноги одно- и двуветвистые. Функции конечностей разнообразны: плавание, передвижение по твердому субстрату, у многих ноги одного–трех первых грудных сегментов принимают участие в поддержании пищи и ее размельчении, это ногочелюсти. С грудными ногами большинства ракообразных связаны жабры. Ходильных ног (периопод) у речного рака 5 пар, в передвижении участвуют 4 пары. Брюшной отдел. Сегментирован или недоразвит. Заканчивается тельсоном. Ноги – плеоподы – в этом отделе имеют только высшие раки. Конечности двуветвистые. Функции абдоменальных ног: участие в передвижении, размножении (гоноподы раков, крабов), вынашивании яиц, дыхании у равноногих раков. Тело некоторых ракообразных заканчивается вилочкой – фуркой, у речного рака последняя пара ног – уроподы, они вместе с тельсоном образуют плавательный аппарат. Покровы образованы двухслойной кутикулой, гиподермой, базальной мембраной. На внутренней поверхности кутикулы в отдельных участках тела образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат местом прикрепления мышц. Это так называемый внутренний эндофрагмальный скелет, наиболее развит он в брюшном отделе. В состав кутикулы входят разнообразные пигменты, особо стойкие – красные, они не разрушаются при фиксации ракообразных в формалине и кипячении. Мускулатура. Как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон, распадается на отдельные мышечные пучки. У раков с двустворчатым панцирем (ракушковые раки) имеется замыкательная мышца – аддуктор. Полость тела – миксоцель. Пищеварительная система. Представлена кишечником, состоящим из 3 отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермального происхождения, они высланы кутикулой. Пищеварительная железа – печень, она изменчива в строении. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу. Наибольшей сложности система достигает у десятиногих раков. В состав переднего отдела входят пищевод и желудок. Желудок десятиногих ракообразных поделен на кардиальный – жевательный и пилорический. Функция первого – измельчение пищи, второго – процеживание пищи и ее сортировка на фракции. В состав пилорического отдела входят: преддверие, отстойная камера, пресс, фильтры и воронка. Благодаря такому устройству крупные 79 частицы пищи, минуя среднюю кишку, поступают в заднюю кишку. В среднюю кишку открываются протоки печени. Функции среднего отдела кишечника – переваривание пищи и всасывание. Задняя кишка открывается анальным отверстием на тельсоне. Строение кишечника определяется типом пищи. У некоторых паразитических ракообразных кишечник отсутствует. Пищей ракообразных служат мелкие животные, мертвые организмы и растительные остатки. Выделительная система. Имеются две пары выделительных органов – видоизмененных целомодуктов – антеннальные или максиллярные железы. Обычно присутствует только одна пара. У низших ракообразных максиллярные железы, у высших – антеннальные. Для строения железы характерно: концевой мешочек, являющийся остатком целома и канал с железистыми стенками, возможен мочевой пузырь, заканчивается железа выделительной порой. Дыхательная система. Органы дыхания связаны либо с грудными либо с брюшными конечностями. Большинство ракообразных дышат жабрами, мокрицы – псевдотрахеями, мелкие животные через покровы. Жабры либо в виде пластинок, либо жаберных нитей, расположены на стержне. У речного рака жабры размещены в три ряда. Внутри жабр находятся лакуны. У десятиногих раков органы дыхания располагаются в жаберной полости карапакса. Псевдотрахеи представляют собой систему воздухоносных трубочек, являющихся впячиваниями покровов брюшных ног. Полость конечности заполнена гемолимфой. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в гемолимфу. Кровеносная система. Незамкнутая. В ее состав входят: сердце, расположенное в перикардии (участок миксоцеля), артерии, синусы, вены. У некоторых представителей кровеносная система отсутствует либо она представлена только сердцем. Наиболее развита система у речного рака, она включает кроме сердца, синусов и вен парные и непарные артерии. Парными являются артерии глазные, сяжковые, печеночные. Непарные: верхняя брюшная, нисходящая и поднервная. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты гемоглобин или гемоцианин, или она бесцветна. Нервная система. Представлена центральной, периферической и симпатической. В состав центральной системы входят надглоточный и подглоточный ганглии, пара брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте – лестничная нервная система, либо сблизившиеся стволы и слившиеся ганглии каждого сегмента – брюшная нервная цепочка. Для многих ракообразных характерно укорачивание продольных стволов и 80 слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Далеко заходит концентрация нервной системы у крабов, веслоногих, ракушковых раков. Надглоточный ганглий – головной мозг состоит из 3 отделов протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Первый отдел иннервирует органы зрения, второй – усики (антеннулы) придатки головной лопасти и третий – антенны. Подглоточный ганглий образован слившимися ганглиями челюстей и ногочелюстей. Периферическая система включает нервные окончания, отходящие от центральной системы. Симпатическая нервная система состоит из церебрального отдела и непарного нерва. В состав нервной системы входят нейросекреторные клетки; выделяемые ими гормоны регулируют деятельность отдельных органов, обмен веществ, линьку, метаморфоз. Они располагаются по ходу зрительных нервов, в тритоцеребруме и в разных частях брюшной нервной цепочки. Органы чувств, органы равновесия, осязания, химического чувства, зрения. Для ракообразных характерны глаза двух типов: простые (науплиальные) и сложные (фасеточные). Науплиальные глаза образованы слияние 2–4 бокаловидных глазков. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьирует. Каждый омматидий включает оптическую часть (роговица, хрустальный конус) и сенсорную (ретинальные клетки, рабдомеры, размешенные по внутреннему краю светочувствительных клеток, нервные волокна, отходящие от этих клеток). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Совокупность нервных окончаний образует зрительный нерв. Органы равновесия – статоцисты – впячивание покров антеннул, у некоторых последней пары ног брюшка. Статолитами служат мелкие песчинки. Органами осязания и химического чувства являются волоски и сенсиллы. Они расположены на антеннах и антеннулах, ногах. Половая система. Большинство ракообразных раздельнополые. Для некоторых представителей характерен половой диморфизм: самки отличаются от самцов размерами, пропорциями отдельных частей тела. Так, ширина брюшка самки речного рака равна ширине грудного отдела, у самцов грудь гораздо шире брюшка; первая пара брюшных конечностей самки лишена экзоподита, вторая по строению подобна другим ногам, у самцов первая пара ножек превращена в гоноподы, вторая пара также участвует во вводе сперматофора, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. Размножаются ракообразные только половым способом. У ряда представителей (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеется 81 партеногенетическое размножение, для них характерно чередование партеногенетических и обоеполых поколений. Половые железы парные, непарные либо частично сросшиеся, протоки всегда парные. Иногда у самок имеются семяприемники, а семяпроводы у некоторых ракообразных расширяются в семенные пузырьки. Положение половых отверстий варьирует: у самок высших раков они находятся на шестом, а у самцов на восьмом сегменте груди. Выделениями железистых стенок пузырьков половые продукты склеиваются, образуются сперматофоры. Оплодотворение внутреннее или внешнее. Дробление оплодотворенных яиц находится в зависимости от степени богатства их желтком. Когда желтка мало (веслоногие и др.) дробление полное, неравномерное, детерминированное. Яйца богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. Дробление первоначально затрагивает ядро, в последующем дробление продолжается на периферии яйца, куда мигрируют ядра. Образуется бластула, полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуются зародышевые слои. Развитие ракообразных – прямое либо с метаморфозом. Так, у речного рака из яйца выходит рачок, похожий на взрослое животное с полным набором сегментов. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой. Это эндокринная железа, расположена в головном отделе. Гормоны, выделяемые ею, ускоряют процесс линьки и запускают этот процесс. Подавляет деятельность эндокринной железы гормоны нейросекреторных клеток, расположенных на глазных стебельках рака. Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьирует. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий. Жаброногие, веслоногие и некоторых другие представители развиваются с двумя личинками. Первая – науплиус. Для ее строения характерно: акрон с антеннулами и два сегмента. На брюшной стороне первого сегмента тела, по бокам рта располагаются двуветвистые антенны, на втором сегменте – двуветвистые мандибулы, они служат для плавания. Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой находится зона роста. За счет этого участка тела образуются недостающие сегменты. Личинка имеет непарный науплиальный глаз, кишечник, головной мозг, два брюшных ганглия и одну пару выделительных органов. Вторая личинка – метанауплиус. Для этой стадии образуются максиллярные и передние 82 грудные сегменты. Последующие линьки приближают личинку к состоянию взрослого животного. Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти (по другим данным, четырех) личиночных стадий. Две первые науплиус и метанауплиус. Следующая стадия – протозоеа выделяется некоторыми исследователями. Личинка этой стадии имеет сложные фасеточные глаза, развитые ногочелюсти, тело ясно дифференцировано на головогрудь и брюшко. Стадия зоеа отличается от предыдущей появлением зачатков других грудных конечностей, брюшком с последней парой ног. Зачатки ног двуветвистые. Следующая стадия – мизидная. Животное имеет полностью сформировавшиеся двуветвистые грудные конечности, зачатки брюшных ног. Развитие краба сопровождается прохождением двух личиночных стадий: зоеа и мегалопа. Мегалопа ведет донный образ жизни, брюшко развито, несет конечности. Классификация ракообразных Класс Ракообразные делится на 6 подклассов: жаброногие раки – Branchiopoda, цефалокариды – Cephalocarida, максиллоподы – Maxillopoda, ракушковые раки – Ostracoda, высшие раки – Malacostraca и ремипедии – Remipedia. Подкласс жаброногие раки. Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Ноги грудного отдела мультифункциональные. Брюшные ноги отсутствуют. К подклассу относятся представители двух отрядов: Отряд 1. Жаброноги (Anostraca) и Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda). Жаброноги характеризуются следующими чертами строения: голова состоит из протоцефалона и трех свободных челюстных сегментов. Глаза фасеточные (2) и науплиальный; грудной отдел включает 11–19 сегментов, на них расположены двуветвистые листовидные конечности. Сегментация груди гомономная. Брюшко 8-члениковое без ног, заканчивается фуркой. Большинство – обитатели пресных водоемов. Характерный представитель артемия. Листоногие ракообразные. По уровню организации близки к предыдущему отряду, отличаются слитными сегментами головы и наличием карапакса разной формы. Листоногие представлены подотрядами Notostraca (щитни), Cladocera (ветвистоусые), Conchostraca (раковинные листоногие). 83 Щитни характеризуются следующими чертами строения: на голове расположены 2 фасеточных глаза и науплиальный.; грудной отдел покрыт карапаксом, имеющим вид двускатной крыши. Грудной отдел состоит из многих (до 40) сегментов, число ног в отделе до 70 пар; первые 10 сегментов несут по паре конечностей, первая и вторая несут длинные чувствительные придатки, следующие сегменты – по 4–6 пар ног. Брюшной отдел включает 10–15 сегментов, заканчивается фуркой. Обитатели мелких, хорошо прогреваемых водоемов. Ветвистоусые ракообразные. Характеризуются следующими чертами строения: тело прикрыто прозрачным карапаксом в виде дустворчатой раковины, створки соединены мускулом замыкателем. На голове располагаются по одному фасеточному и науплиальному глазу, длинные ветвистые антенны, короткие антеннулы. Грудной отдел образован 4–6 сегментами, ноги в зависимости от питания животного 1 либо 2-ветвистые. Брюшко недоразвито, не расчленено, заканчивается двумя когтевидными шипами. Населяют пресные и морские водоемы. Типичный представитель дафния. Для животных подотряда характерен цикломорфоз. Раковинные листоногие. Карапакс в виде двустворчатой раковины. Антеннулы маленькие, антенны с двумя длинными ветвями. Грудной отдел состоит из 10–32 сегментов, конечности двуветвистые. Брюшко рудиментарное. Населяют мелкие пресноводные водоемы. Подкласс цефаллокариды. Голова слитная. Глаза отсутствуют. Антенны расположены позади рта, максиллы первые и вторые по строению не отличаются от грудных конечностей. Грудь состоит из 10 гомономных сегментов. Ноги двуветвистые, выполняют три функции: передвижение, дыхание, питание. Брюшко из 9 сегментов, заканчивается фуркой. Брюшные ноги отсутствуют. Морские обитатели. Подкласс максиллоподы. Грудные конечности служат для передвижения или создания токов воды, они не несут жабр и жевательных отростков. Брюшные ноги отсутствуют. К максиллоподам относятся 5 отрядов: Мистакокариды (Mistacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Brachiura), Усоногие (Cirripedia), Мешкогрудые (Ascothoracida). Приводим характеристику представителей двух отрядов: веслоногих и усоногих ракообразных. Веслоногие характеризуются следующими чертами строения: голова срастается с одним грудным сегментом, антеннулы длинные, служат для передвижения, антенны короткие, глаз один – науплиальный. Грудь 5- члениковая, ноги двуветвистые, несут плавательные щетинки. Брюшной 84 отдел из четырех сегментов заканчивается фуркой. Населяют пресные и морские водоемы, многие представители отряда паразиты. Усоногие ракообразные ведут прикрепленный образ жизни, их тело заключено в известковую раковину из разного числа пластинок крепятся к субстрату антеннулами, которые имеют цементные железы. Антенны и глаза отсутствуют. Грудной отдел несет 4–6 пар 1 или 2-ветвистых ног, они длинные двуветвистые, служат для создания токов воды. Брюшной отдел отсутствует. Встречаются только в морях. Характерные представители морская уточка (р.Lepas) и морской желудь (р.Balanus). Некоторые усоногие ведут паразитический образ жизни (рр. Sacculina, Peltogaster). Подкласс ракушковые раки. Тело утратило следы сегментации. Оно заключено в двустворчатую раковину, которая представляет собой разросшийся карапакс. Головной отдел несет 1 науплиальный глаз, у некоторых представителей имеются и фасеточные глаза. Органами передвижения являются антеннулы, антенны и вторая пара максилл. Грудных ножек две пары, используются также для передвижения. Ноги могут отсутствовать. Морские и пресноводные животные. Подкласс высшие раки. Обладают постоянным числом сегментов. Голова или цельная, или представлена протоцефалоном, челюстные сегменты в этом случае сливаются с частью или со всеми грудными сегментами. Глаза сложные сидячие или на стебельках. Брюшко снабжено ногами. К подклассу относятся 14 отрядов. Наиболее представительные из них: Мизиды (Mysidacea), Равноногие (Isopoda), Разноногие (Amphipoda), Эуфаузиевые, криль (Euphausiecea), Десятиногие (Decapoda). Далее приводим характеристику этих отрядов. Мизиды характеризуются следующими чертами внешнего строения: голова состоит из протоцефалона, к нему причленяется гнатоторакс; имеется 1 пара ногочелюстей. Грудной отдел прикрывает карапакс, ноги груди двуветвистые. Преимущественно морские, реже пресноводные обитатели. Равноногие раки. Тело уплощенное в дорзо-вентральном направлении. Карапакс отсутствует. 1–2 пары ногочелюстей. Ноги ходильные одноветвистые. Брюшко короче груди, брюшные конечности несут органы дыхания. У большинства органами дыхания являются жабры, связанные с пятью парами брюшных конечностей, у некоторых сухопутных ракообразных (мокриц) – псевдотрахеи. Среди равноногих ракообразных встречаются морские, пресноводные, сухопутные и паразитические виды. Разноногие раки (бокоплавы). Тело сжато с боков, лишено карапакса. Голова цельная, к ней присоединяются 1–2 грудных сегмента, ножки 85 которых выполняют функцию ногочелюстей. Ходильные ноги грудного отдела одноветвистые, все устроены различно. Конечности брюшного отдела двуветвистые, разной формы. Функции брюшных ног: плавание (три первые пары) и прыгание (три следующие вместе с тельсоном). Большинство бокоплавов обитает в море, многие населяют пресные водоемы, немногие ведут паразитический образ жизни. Криль. Внешне напоминают креветок. Голова включает протоцефалон и челюстегрудь (гнатоторакс). Ногочелюсти отсутствуют. Имеется карапакс, жабры не прикрываются им. Ноги груди и брюшка 2-ветвистые, используются для плавания. Обитатели морей. Десятиногие ракообразные подразделяются на два подотряда: Natantia (плавающие) и Reptantia (ползающие). Тело покрыто карапаксом, ноги брюшного отдела натантий (креветки) используются для плавания. Морские обитатели. Ракообразные второго подотряда Reptantia подразделяются на 4 надтрибы (по другой системе инфраотряда): Palinura (лангусты) – для них характерно, что ходильные ноги обычно лишены клешней, брюшко длинное, сжато в спинно-брюшном направлении. Населяют моря. Anomura (мягкохвостые раки). Характерными чертами являются брюшко, лишенное твердых покровов, часто встречающаяся асимметрия клешней и брюшка и недоразвитие некоторых конечностей. Для защиты мягкого брюшка обычно поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Вырастая, рак меняет раковину на более вместительную. Наиболее известное семейство – раки-отшельники. Населяют морские водоемы. Brachyura (широкохвостые раки – крабы). Характеризуются маленькой головой, скрытой в углублении под краем карапакса, сплюснутого в дорзо-вентральном направлении. Антеннулы и антенны короткие. 1-я пара ходильных ног имеет клешни. Обитатели морей. Astracura. Включает два семейства. Омары характеризуются наличием острого рострума, мощными клешнями на первой паре ног, следующие две пары ног с клешнями меньшего размера. Брюшко длинное, сплюснуто в дорзо-вентральном направлении. Населяют моря. Речные раки. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями. Обитатели пресных водоемов. Подкласс ремипедии. Отсутствует четкое подразделение тела на 3 отдела. Тело подразделяется на голову и туловище. На голове наряду с 2 парами антенн присутствуют парные лобные выросты – преантенны. Глаза 86 отсутствуют. Ротовые конечности похожи на ноги, членистые. Туловище состоит 16–32 сегментов, ноги двуветвистые. Тело заканчивается фуркой.

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda) Это самые примитивные ракообразные. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные мультифункциональные грудные конеч- ности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи; голо- ва не слита с грудными сегментами. У жаброногих имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой — вилочкой. Почки максиллярные. Раз- витие протекает с метаморфозом с образованием личинок: науплиуса и метанауплиуса. Нередко развитие прямое. К подклассу жаброногих отно- сятся два отряда: отряд Жаброногие (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda). Отряд Жаброноги, или Беспанцирные (Anostraca). Это жаброногие раки без панциря — карапакса (рис. 269). Они обладают наибольшим числом примитивных черт среди всех ракообразных. По строению голо- вы жаброноги примитивнее даже трилобитов. Голова жаброногов, в про- Рис. 269. Самец жабронога Branchipus stagnalis (из Гештекера и Ортмана): 1 — антенна, 2 — антеннула, 3 — печеночный вырост кишки, 4 — максиллярная железа, 5 — сердце, б — кишка, 7 — семенник, 8 — брюшко, 9 — вилочка, 10 — грудные ноги, 11 — головной придаток 361 тивоположность трилобитам, неслитная и состоит из протоцефалона, на котором расположены антеннулы, антенны, фасеточные глаза на сте- бельках, один науплиусов глазок, и из трех свободных головных сегмен- тов с челюстями. Грудной отдел состоит из 11—19 гомономных сегментов с соответствующим числом парных конечностей. Каждая двуветвистая конечность жаброногое состоит из внешне расположенных листовидной жабры и веслообразного отростка ноги с наружной стороны, а с внутрен- ней стороны несет шесть лопастей, определяющих ток воды с пищевыми частицами по брюшку ко рту. Брюшко обычно узкое, состоит из восьми сегментов и тельсона с вилочкой. На первых двух брюшных сегментах у самцов имеются копулятивные органы, а у самок прикрепляются яйце- вые трубочки. Во внутреннем строении жаброногое имеется также ряд примитив- ных черт: трубчатое сердце с многочисленными остиями, лестничный тип нервной системы с расставленными парными ганглиями. Жаброноги обитают во временных пересыхающих водоемах, в хо- лодных арктических озерах и в соленых водоемах. Всего известно около 180 видов жаброногое. Они относятся к биофильтраторам и питаются од- ноклеточными водорослями, мелкими органическими частицами, которых они выцеживают из воды с помощью грудных ножек. Развитие с мета- морфозом. Личинка — науплиус. В пресных временных водоемах часто встречаются жаброноги Branchipus и Pristocephalus. Для слабосоленых и крепкосоленых водоемов характерны рачки рода Artemia. Артемии встречаются в слабосоленых лиманах Черного моря, а также в крепкосо- леных заливах, например в Кара-Богаз-Голе Каспийского моря. Издавна артемий разводили на корм аквариумным рыбкам. В настоящее время разработаны методы разведения артемий на рыбоводных заводах для откорма молоди осетровых рыб. Отряд Листоногие (Phyllopoda). Листоногие ракообразные отличают- ся от отряда жаброногов наличием головогрудного щита, или карапакса, который прикрывает большую часть тела. Грудные ножки листовидные. Фасеточные глаза не на стебельках. К этому отряду относится несколько подотрядов. Подотряд Щитпи (Notostraca). Карапакс прикрывает со спины головной и грудной отделы, он слабовыпуклый, со срединным килем (рис. 270). Щитни часто плавают на спине, и карапакс в этом положении тела подобен лодке. Сверху на голове два фасеточных глаза и один нау- плиусов глазок. Антеннулы и антенны слабо развиты; мандибулы круп- ные, две пары максилл маленькие. Грудной отдел включает от 10 до 40 сегментов. Первые 10 сегментов несут по одной паре ног, а последую- щие по 2—4 пары. Максимальное число ног у щитней может достигать 70 пар. Первые две пары грудных ног с длинными членистыми придат- 362 ками выполняют чувствующую функцию, заменяя редуцирован- ные антенны. Все остальные груд- ные ноги по строению и функциям похожи на таковые у жаброногое. Брюшко короткое с вилочкой. Щитни обитают чаще всего во временных пересыхающих водо- емах, лужах. Яйца могут долго выдерживать высыхание, перепа- ды температуры и оставаться жиз- неспособными. Развитие с мета- морфозом протекает очень быстро (около двух недель). Личинки — науплиус и метанауплиус. Щит- ней нередко можно обнаружить в лужах на лесных дорогах после обильных теплых дождей. Ранее люди считали, что щитни выпада- ют из дождевых туч, настолько трудно было себе представить их внезапное появление. Известно всего девять видов щитней из двух родов: Triops и Lepidurus. Щитни представляют редкий при- мер долговечности видов. Так, со- временный вид Triops cancriformes известен в ископаемом состоянии в триасовых отложениях. Удивительно, что этот вид оказался неизменным в течение 200 млн. лет. Имеется мнение, что это можно объяснить узкой специализацией щитней к обитанию во временных водоемах, где у них нет врагов и конкурентов, что ослабляет действие естественного отбора. Подотряд Ветпвистоусые (Cladocera). Это мелкие планктонные рачки с карапаксом, напоминающим по форме двустворчатую раковину (рис. 271). Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. Карапакс полностью прикрывает все тело. На голове имеется один фасеточный глаз, образовавшийся путем слияния парных глаз, и один слаборазвитый науплиусов глазок. Антеннулы рудиментарны, зато антенны очень круп- ные, двуветвистые и служат для движения. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых, поэтому их нередко называют водяными блохами. Грудной отдел состоит из 4—6 сегментов и несет со- ответственное число пар ног. Грудные ножки в основном выполняют функцию фильтрационного аппарата. На них имеются ряды щетинок, с помощью которых из воды выцеживаются мелкие организмы и органи- 363 ческие частицы. На грудных ножках имеются жаберные придатки, но в ос- новном у них дыхание кожное. Брюшной отдел укороченный, нерасчлененный, с коготкообразной вилочкой. Под карапаксом на спине у ветвистоусых имеется выводковая камера, куда от- кладываются яйца. Известно около 400 видов ветвис- тоусых, обитающих в морях и пресных водах. Наиболее часто встречаются в пресных водах ветвистоусые рачки родов Daphnia, Bosmina, Synura. Жизненный цикл ветвистоусых до- вольно сложный. Рассмотрим его осо- бенности на примере пресноводных дафний (Daphnia). Весной из перези- мовавших яиц выходят партеногене- тические самки дафний. При благо- приятных условиях в водоемах разви- вается несколько партеногенетических поколений дафний. Неоплодотворен- ные яйца откладываются в выводковую камеру, а из них выходят молодые рачки, приступающие к самостоятельной жизни. Осенью, при наступлении холодов, самки откладывают первую порцию неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самцы. Те же самки через некоторое время откладывают вторую порцию яиц, которые при созревании прошли мейоз и получили гаплоидный набор хромосом. Их развитие происходит после оплодотворения. Оплодо- творенные яйца в выводковой камере покрываются плотной оболочкой и образуется эфиппий. В эфиппии может быть 1—2 яйца. Они перезимовы- вают, а весной из них снова выходят партеногенетические самки. Таким образом, жизненный цикл дафний можно рассматривать как гетерого- нию, так как в нем чередуются поколения с партеногенетическим и поло- вым поколением. У дафний в процессе развития проявляется еще одно интересное явление — цикломорфоз (рис. 272). Это сезонная модифика- ционная изменчивость партеногенетических поколений. Выяснилось, что самки весеннего и осеннего поколений более мелкие, чем летнего поколе- ния. Кроме того, они различаются пропорциями тела, развитием шипов, щетинок. 364 Рис. 272. Цикломорфоз у ветвистоусых: А — Daphnia cucuminata, 6 — Bosmina coregoni (из Натали). Римские цифрыобозначаютмесяцы Ветвистоусые представляют кормовую базу для многих видов рыб. На рыбоводных заводах налажено массовое разведение дафний для откорма мальковых рыб. Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida) Цефалокариды относительно недавно, в 1957 г., описаны для науки американским ученым Сандерсом. Это мелкие рачки до 3 мм длиной, обитающие в мор- ском иле. Они обладают рядом особенностей, проме- жуточных между другими подклассами. Например, голова у них слитная, но не слита с грудными сегмен- тами (рис. 273). По строению головы они занимают промежуточное положение между жаброногами, у ко- торых голова неслитная, и другими ракообразными (например, веслоногими), у которых голова сливается с первым грудным сегментом. На голове находятся две пары антенн, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Грудной отдел с гомономной сегментацией и однотипными мультифункциональными конечностя- ми. Этот признак их сближает с жаброногими. Однако конечности цефалокарид, по-видимому, близки к ис- ходному типу конечностей ракообразных: у них хоро- шо выражены членистые экзоподит и эндоподит, а жаберный придаток небольшой. Только на двух по- следних половых сегментах груди ножки редуцирова- ны. Примитивной особенностью цефалокарид следует считать примитивное положение антенн, расположен- 365 ных позади рта (как у личинок), и сходство двух последних головных ножек с грудными ногами. У всех остальных раков последние две пары головных конечностей обычно видоизменены в нижние челюсти — мак- силлы. Передние грудные ноги еще не обособлены в ногочелюсти. Про- порционально развиты грудь (10 сегментов) и брюшко (девять сегментов и тельсон с фуркой). Таким образом, цефалокариды сохранили многие признаки, присущие общим предкам всех ракообразных. Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda) Максиллоподы отличаются от других подклассов ракообразных сле- дующими особенностями. Голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит обычно из шести (реже из 5—4) сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голове две пары антенн, особенно развита первая пара. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедильный аппарат. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, как и остальные грудные ноги, — плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой. У сидячих форм и паразитов внешнее строение сильно изменено. К максиллоподам относится несколь- ко отрядов. Рассмотрим основные отряды: отряд Веслоногие (Copepoda), отряд Усоногие (Cirripedia), отряд Карпоеды (Brachiura). Отряд Веслоногие (Copepoda). Для веслоногих рачков характерно следующее расчленение тела: головогрудь, образовавшаяся в результате слияния головы с одним грудным сегментом, грудь из пяти сегментов и брюшко из четырех сегментов и тельсона (рис. 274). Головогрудь и груд- ные сегменты образуют отдел просому, а брюшные сегменты — уросому. На головогруди имеется один науплиусов глаз и шесть пар конечностей: длинные антеннулы служат для плавания и выполняют чувствующую функцию; вторые антенны короткие двуветвистые; мандибулы крупные с двуветвистым щупиком; два пары максилл выполняют функцию филь- трации, а пара ногочелюстей служит для захвата пищи. Все грудные ножки двуветвистые плавательные; их движение подобно веслам — отсюда название веслоногие. Вилочка на конце брюшка часто с длин- ными щетинками и перистыми отростками, обеспечивающими парение в воде (рис. 274). Веслоногие дышат всей поверхностью тела. Крове- носная система не развита. Размножение половое. У многих видов вы- ражен половой диморфизм. У самцов антеннулы и пятая пара ножек видоизменены в хватательные конечности для удержания самки при спаривании. Отложенные оплодотворенные яйца самки склеиваются особыми выделениями в один, а чаще в два яйцевых мешка, прикреп- ленные к нижней стороне первого брюшного сегмента. 366 Развитие происходит с метаморфозом (рис. 275). Из яиц выходят ли- чинки науплиусы, которые после двух линек превращаются в метанау- плиусов. Кроме того, у веслоногих имеется еще одна дополнительная — копеподная личинка, которая после шести линек превращается во вполне сформированного рачка. Веслоногие экологически разнообразны. Они живут в морях на разных глубинах, в пресных водах, а некоторые паразитируют на рыбах и других водных животных. Всего известно около 1800 видов веслоногих. В морском планктоне наиболее многочисленны рачки каланусы (Calanus). Они питаются как фильтраторы одноклеточными водорослями и другими очень мелкими организмами. Многие рыбы и усатые киты питаются ка- ланусами. В пресных водах обычны виды рода Cyclops. Среди циклопов имеются виды — фильтраторы, растительноядные формы и хищники, питающиеся более мелкими животными. Яйца циклопов очень стойки к перенесению неблагоприятных условий и могут сохранять жизнеспособ- ность в течение нескольких лет в сухом иле. Циклопы — ценный корм для рыб и их молоди. Вместе с тем некоторые из них могут быть проме- жуточными хозяевами гельминтов: широкого лентеца и ришты. Среди веслоногих немало эктопаразитов рыб, моллюсков, высших раков и других водных животных. В связи с паразитизмом их внешний вид резко изменяется (рис. 276). Некоторые эктопаразитические виды рачков еще сохраняют копеподный облик (Ergasilus), а другие утрачивают даже сегментацию (Achteres), у них заметны лишь парные яйцевые мешки у самок. Особенно резко изменились паразитические рачки рода Lernaeocera. Только индивидуальное развитие этих видов подтверждает их принадлежность к веслоногим ракам (рис. 275). Из яиц лернеоцеры вы- ходят типичные науплиусы, которые в дальнейшем развиваются в копе- подных личинок. Взрослые самцы и самки вначале похожи на копепод. У них выражен половой диморфизм, и самцы примерно в два раза меньше самок. После спаривания самка внедряется в кожу хозяина — рыбы и морфологически деградирует, теряя облик ракообразного. Отряд Карпоеды (Branchiura). Карпоеды живут в морях и пресных водах. Это группа специализированных рачков — эктопаразитов рыб. Всего известно около 60 видов. Типичный представитель отряда — кар- повая вошь (Argulus foliaceus), обитатель пресных вод (рис. 277). Тело карпоедов сплющенное, подразделяется на головогрудь, покрытую кара- паксом, четыре свободных грудных сегмента и рудиментарное несегмен- тированное брюшко с широкими лопастями (вилочки, или фурки). На ка- рапаксе головогруди имеются два сложных глаза, а между ними три простых глазка. Из-за такой «многоглазости» карповая вошь названа Argulus, по имени многоглазого чудовища Аргуса из древнегреческой мифологии. Конечности переднего отдела приспособлены к паразитизму: 367 368 две пары антенн имеют вид крючков для прикрепления к телу хозяина, мандибулы образуют острый хоботок для сосания крови, максиллы пер- вые превращены в мощные присоски, максиллы вторые одноветвистые служат также для прикрепления к хозяину. Грудные сегменты несут че- тыре пары двуветвистых плавательных ножек. У карпоедов нет строгой избирательности к жертвам. Они нападают на разные виды рыб, но могут паразитировать и на лягушках. Развитие с метаморфозом. Отряд Усоногие (Cirripedia). Это своеобразная группа морских ракообразных, ведущих прикрепленный образ жизни. Внешне они не похожи на ракообразных (рис. 278). Их тело заключено в известковый панцирь из отдельных пластинок. Некоторые пластинки панциря раздвигаются и из образующейся щели выдвигаются грудные ножки в форме многочисленных тонких членистых усиков, отсюда название — усоногие. При помощи грудных ножек рачок выцеживает из воды пищу. Движение ножек способствует также дыханию, так как образующийся ток воды омывает тонкие покровы тела рачка, заключенного в панцирь. Долгое время усоногих относили к моллюскам. Такой точки зрения при- держивались даже крупные зоологи начала XIX в. Ж.Кювье и Ж. Б. Ла- марк. Но к середине XIX в. эта группа ракообразных была тщательно изучена. По личиночным стадиям развития было выяснено их система- тическое положение. Интерес к усоногим проявил автор эволюционной теории Ч. Дарвин. Он написал монографический труд в нескольких томах, посвященный современным и ископаемым усоногим. Крупные зоологи- эволюционисты Э. Геккель и Ф. Мюллер использовали данные по онтогенезу усоногих для формулировки биогенетического закона. Рассмотрим особенности индивидуального развития усоногих. Из яиц выходят типичные науплиусы. Затем они превращаются в особую — циприсовидную личинку с двустворчатым панцирем, чем напоминают ракушкового рачка рода Cypris. Личинка опускается на дно и прикреп- ляется к твердым предметам при помощи антеннул с цементными же- 369 лезками. Передний отдел тела личинки превращается в орган прикреп- ления — подошву или ножку. Задний конец тела личинки покрывается створками панциря, а грудные ножки развиваются в фильтрующий ап- парат. Таким образом, прохождение усоногими личиночных стадий нау- плиуса и циприсовидной личинки с чертами сходства в строении с вес- лоногими позволило отнести их к подклассу максиллопод, но выделить в самостоятельный отряд. Сидячий образ жизни усоногих привел к регрессу многих органов. У них нет жабер, кровеносной и выделительной систем органов. Нервная система представлена лишь надглоточными ганглиями. Органы зрения отсутствуют. Вместе с тем у них наблюдается конвергенция с двуствор- чатыми моллюсками. Их тело покрыто особой мантией, выделяющей пластинки панциря, у некоторых имеются мускулы-замыкатели. Приспо- собления к неподвижному образу жизни у усоногих проявляются и в особенностях размножения. Большинство усоногих — гермафродиты. У каждой особи имеются мужская и женская половые системы. Оплодотво- рение перекрестное. Сидячие рачки образуют плотные поселения, и при их спаривании сперма передается пенисом в мантийную полость другой особи. Яйца созревают в мантийной полости. У некоторых видов усоно- гих наряду с гермафродитными особями имеются карликовые «дополни- тельные» самцы. Они значительно меньше гермафродитных особей, без скелета и конечностей, и живут в их мантийной полости. Предполагает- ся, что гермафродитизм усоногих — явление вторичное и ему предшест- вовал резкий половой диморфизм с маленькими самцами, а в дальней- шем самки преобразовались в гермафродитные особи. Это обеспечивало большую надежность перекрестного оплодотворения у сидячих форм. Наиболее массовые усоногие во всех морях — это морские желуди (Balanus) и морские уточки (Lepas). Они составляют основу обрастания судов, чем наносят вред навигации. На наших дальневосточных судах за год плавания нарастает 10—12 кг морских желудей. Во всем мире ведется борьба с обрастанием морских судов, но эта проблема решается трудно. Среди усоногих имеются и паразитические формы. Промежуточное положение занимают виды-квартиранты. Например, Coronula, похожая на морской желудь, только значительно более крупная, поселяется на коже китов. Специализированную группу паразитов представляет подотряд кор- неголовых, к которому относится, например, паразит крабов Sacculina (рис. 279). У краба, пораженного саккулиной, с нижней стороны тела че- рез разрывы мембраны между сегментами выступает мешковидное тело самки паразита, заполненное яйцами. Самцы у саккулины не обнаруже- ны. Из яиц саккулины в воде выходят науплиусы, которые затем пре- вращаются в циприсовидную личинку, свойственную всем усоногим. 370 Рис. 279. Развитие паразитического усоногого рачка Sacculina (из Арон и Грассе): I — взрослая саккулина, II — науплиус. Ill — циприсовидная личинка, IV — личинка, прикрепившаяся к волоску краба, V — внедрение в полость тела краба клеточной массы паразита, VI — саккулина на поверхности кишечника, VII — образование мантии и мантийной полости у саккулины; 1 — корневидные выросты саккулины, 2 — стебелек, 3 — тело саккулины, 4 — отверстие мантийной полости, 5 — брюшко краба, б — антеннула. 7 — антенна, 8 — мандибула, 9 — участок покровов краба, 10 — личинка-кентрогон, 11 — отбрасываемый парцирь циприсовидной личинки, 12 — клеточная масса, 13 — кишечник краба, 14 — внутренняя мигрирующая саккулина, 15 — зачаток мантийной полости 371 Циприсовидные личинки прикрепляются к телу крабов и с помощью острого хоботка прокалывают мягкую мембрану кутикулы в области со- членений его ног или у основания щетинок и отбрасывают прочь грудь и брюшко. Через хоботок саккулины из особой оставшейся капсулы ли- чинки в тело краба проникает клеточная масса зародышевых клеток па- разита. Эти клетки с током гемолимфы попадают на кишечник краба и развиваются с разветвленного паразита, поражающего все внутренние органы хозяина. При достижении половозрелости у паразита созревают яйца и яйцевой мешок через разрывы покровов хозяина выступает на- ружу. Саккулина представляет пример крайней морфологической деге- нерации в связи с паразитизмом. У нее произошла редукция практически всех систем органов, и паразит представляет собой бесформенную раз- ветвленную массу. Только индивидуальное развитие таких паразитов позволило отнести их к усоногим ракам. Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda) Это специализированная группа морских и пресноводных рачков, резко уклонившаяся в своей организации от других ракообразных. Большинство остракод ведет бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Небольшая часть видов плавает в прибрежной зоне. Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раковину (ви- доизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбона- том кальция (рис. 280). Подобно двустворчатым моллюскам, у них име- ются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул- замыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни. В связи с развитием раковины у ракушковых рачков сильно видоиз- менено внешнее строение тела. У них практически утрачена сегмента- ция тела. О сегментарном составе тела можно судить лишь по числу пар конечностей. На голове имеется непарный науплиусов глаз, а иногда и пара сложных глаз. Участки раковины перед глазами прозрачны, и рач- ки видят через раковину. К головному отделу относятся пять пар конеч- ностей: две пары антенн и три пары челюстей. Обе пары антенн служат для плавания или ползания. Мандибулы, или жвалы, хорошо развиты и снабжены щупиком. Первые максиллы — органы захвата пищи, а вто- рые выполняют функцию ходильных ножек. На грудном отделе только две пары ходильных ног. Брюшко слаборазвитое с вилочкой на конце. Жабер и кровеносной системы нет. Дышат остракоды через кожу. Кож- ному дыханию способствует движение перистых придатков первых мак- силл, прогоняющих воду через полость раковины. 372 Рис. 280. Ракушковый рачок из подкласса Ostracoda (из Барнса): А — внешний вид, Б — то же, с удаленной створкой карапакса; 1 — антенна, 2 — карапакс. 3 — фурка, 4 — антеннула, 5 — область прикрепления карапакса. б — мандибула, 7 — мышцы, 8 — яйца, 9 — карапакс, 10 — максилла I, 11 — максилла II, 12 — первая пара грудных ног Всего известно около 2000 видов ракушковых рачков. Большинство видов — бентосные организмы, но имеются среди них планктонные формы с тонкой раковиной. Один вид ракушкового рачка (Mesocypris terrestris) обитает в почве влажных тропических лесов. Известен вид, паразитирующий на жабрах десятиногих раков. Питаются ракушковые рачки преимущественно водорослями и мелкими органическими остатка- ми. Встречаются среди них и хищники. Остракоды размножаются половым путем, а у некоторых видов на- блюдается и партеногенез. Интересная особенность остракод — это ог- ромные размеры сперматозоидов, которые по длине превышают взрос- лых рачков. Размещаются такие крупные спермин в сильно извитых ка- нальцах половых путей самцов. 373 Развитие с метаморфозом. Из яиц выходят науплиусы с тонкой двустворчатой раковиной. Рост рачков сопровождается линьками. Но взрослые остракоды уже не линяют, в противоположность другим рако- образным. В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов Cypris (рис. 280) и Heterocypris. Ископаемые остракоды известны с кембрия. Раковины остракод при- нимают участие в образовании горных пород. Известны известковые ос- тракодовые слои в силуре, мелу. Как и фораминиферы, остракоды слу- жат в геологии руководящими формами. Подкласс Высшие раки (Malacostraca) Высшие раки отличаются от всех других подклассов ракообразных следующими особенностями. Прежде всего они характеризуются постоянством сегментарного со- става тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из восьми, а брюшко из б—7 сегментов и тельсона. Голова может быть не- слитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудны- ми сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тель- сон — без фурки (исключение — Nebalia). Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом груд- ном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыха- ния и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антен- нальные почки, а у личинок — максиллярные. Только у рода Nebalia две пары почек во взрослом состоянии. Развитие с метаморфозом. Ти- пичная личинка — зоеа. У ряда видов — развитие прямое. Название подкласса «высшие» не совсем точное. Несмотря на многие прогрессивные особенности организации, эта группа ракообразных име- ет такие архаичные признаки, как наличие брюшных конечностей или двух пар почек у некоторых представителей. Все это свидетельствует о независимой линии эволюционного развития этого подкласса от других ракообразных. Вместе с тем названию подкласса соответствует высокое развитие нервной системы, органов чувств и сложное поведение многих видов. Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Рас- пространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособи- лись к жизни на суше. 374 К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов. Класси- фикация высших раков сложная. Выделяют внутри подкласса не- сколько надотрядов, которые подразделяются на отряды. Ниже сле- дует обзор важнейших отрядов высших ракообразных. Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca). Тонкопанцирные — примитив- ная группа высших раков. К ним относится всего 14 видов. Это морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, за исключе- нием одного планктонного вида. Размеры их невелики. Наиболее распро- страненный вид Nebalia достигает в длину 6—11 мм (рис. 281). Рис. 281. Рачок небалия Nebalia geoffroyi (по Клаусу): 1 — антенна, 2 — антеннула, 3 — глаз, 4 — по- перечная мышца, 5 — грудь, б — семенник, 7 — сердце, 8 — карапакс. 9 — брюшко, 10 — тельсон, 11 — брюшные ножки У тонкопанцирных головогрудь и частично брюшко покрыты тонким панцирем-карапаксом, с которым подвижно сочленен рострум, прикры- вающий глаза и основания антенн. Антеннулы и антенны длинные, име- ются три пары челюстей. К первой паре максилл причленяется длинный жгутиковидный отросток, очищающий полость карапакса. Восемь пар грудных ног имеют одинаковое строение. Это листовидные ножки, похо- жие на грудные конечности щитня. Они выполняют плавательную, дыха- тельную функции, а также отфильтровывают пищевые частицы. Брюш- ных сегментов семь, а не шесть, как у всех высших раков. Первые четы- ре пары брюшных ног длинные, плавательные, двуветвистые. Две сле- дующие пары ног рудиментарны. На седьмом сегменте брюшка конеч- ности отсутствуют, а на тельсоне имеется вилочка. Небалии представляют филогенетический интерес, так как обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных. Кроме того, такие признаки небалий, как две пары почек, одновременное присутствие брюшных ног и вилочки, являются самыми примитивными среди всех ракообразных и свидетель- ствуют о независимой линии развития высших раков от древних пред- ков всех ракообразных. 375 Отряд Ротоногие (Stomatopoda). Ротоногие, или раки-богомолы, оби- тают в теплых морях и ведут хищный образ жизни. Они обладают боль- шим своеобразием строения (рис. 282). Тело раков-богомолов крупное (до 34 см длиной) и расчленено на следующие отделы: протоцефалон, че- люстегрудь — из слитных трех челюстных и четырех грудных сегмен- тов, грудь — из четырех свободных сегментов и мощно развитое сег- ментированное брюшко. Первая пара грудных ножек — чувствующая, со второй по пятую пары — хватательные, а последние три пары — хо- дильные. На 1—5-й парах грудных ног имеются жабры. Особенно при- мечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается до- быча, а остальные хватательные ножки ее удерживают. По строению хватательных ног ротоногие похожи на насекомых-богомолов, что и по- служило поводом для их названия. Брюшной отдел длиннее передней части тела. Первые пять брюш- ных ножек двуветвистые, листовидные, с перистыми щетинками. Они выполняют плавательную и дыхательную функции. Первые две пары брюшных ног у самцов преобразованы в копулятивный аппарат. Послед- няя пара брюшных ног — уроподы уплощенные. Вместе с тельсоном уроподы образуют хвостовой плавник. Раки-богомолы роют норы, в ко- торых подкарауливают свою добычу. Развитие с метаморфозом. Личин- ки — зоеа. Раки-богомолы съедобны и встречаются у нас в дальневос- точных морях. В Средиземном море обычен вид Squilla oratoria. В Ин- дийском и Тихом океанах ведется промысел крупных ротоногих. 376 Рис. 282. Рак — богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): 1 — антен- нулы, 2 — антенны, 3 — глаза. 4 — экэоподиты антенны, 5 — прото- цефалон, б — карапакс, 7 — грудные сегменты, 8 — брюшко, 9 — тельсон, 10 — последняя пара брюшных ног, 11 — брюшные ноги Рис. 283. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу) Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Это мелкие, в основном мор- ские рачки с планктонным образом жизни. Среди них встречаются и пресноводные виды, обитающие в холодных северных озерах и в водо- емах пещер. Мизиды интересны некоторыми примитивными чертами строения (рис. 283). Челюстегрудь у них, в отличие от таковой у боль- шинства высших раков состоит из челюстного отдела головы (гнатоце- фалона) и трех свободных сегментов груди. Карапакс челюстегруди на- висает над задними свободными грудными сегментами. Пять последних пар грудных ножек плавательные и имеют примитивное двуветвистое строение. Мизидная стадия личинок у некоторых высших раков с дву- ветвистыми грудными ножками похожа на таковую у мизид, что под- тверждает примитивность этого признака. Практическое значение ми- зид велико, так как они представляют корм для рыб и их молоди. Отряд Равноногие (Isopoda). Это большая группа ракообразных, насчи- тывающая 4500 видов и отличающаяся большим экологическим многообразием. Равноногие живут в морях, пресных водах и на суше. Для них характерны следующие осо- бенности. Тело сплющено в дорсовент- ральном направлении (рис. 284). Голова у них сложная и состоит из головных сег- ментов, слившихся с 1—2 грудными. На голове имеются сидячие фасеточные глаза. Карапакса нет. Грудной отдел — самый длинный и состоит из б—7 сво- 377 бодных сегментов. Грудные ноги одноветвистые, ходильные одинаково- го строения — отсюда название «равноногие». Брюшной отдел короткий Сегменты брюшка иногда частично слитные. Брюшные ножки двувет- вистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию. Они накла- дываются друг на друга, как страницы книги, и прикрыты особыми жа- берными крышками, образованными наружными хитинизированными ветвями первой пары брюшных ножек. Таким образом, жаберный аппа- рат находится между двумя хитинизированными плоскостями — нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше. У мокриц, приспособившихся к наземному образу жизни, имеется ряд дополнительных адаптаций. Примитивная группа мокриц сохраняет жаберное дыхание. Эти виды живут во влажных местах, и у них есть приспособления к постоянному увлажнению жабер. У других мокриц пе- редние брюшные ножки несут органы воздушного дыхания, или псев- дотрахеи, похожие на трахеи насекомых. На каждой дыхательной нож- ке мокриц имеется дыхательное отверстие, которое ведет в глубокое и разветвленное впячивание покровов. Через стенки псевдотрахей кис- лород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в дыхательных ножках. Мокрицам свойственны поведенческие адаптации к жизни на суше. Они могут плотно прижиматься брюшной стороной к субстрату. При этом их широкие спинные щитки — тергиты свешиваются по бо- кам тела и создают под брюшком замкнутое пространство, насыщенное влагой. В пустынях встречаются свертывающиеся мокрицы. В сухой пе- риод они зарываются в почву и сворачиваются на брюшную сторону в кольцо. Другие пустынные мокрицы роют глубокие вертикальные нор- ки и сидят в них спиной вверх, образуя как бы пробку, под которой создается увлажненное пространство. Среди мокриц наиболее обычны виды родов Porcellio и Oniscus. К наиболее распространенным пресноводным равноногим относятся водя- ные ослики (Asellus aquatiqus). В морях обитают крупные представители отряда — морские тараканы (Idothea или Bathynomus), до 27 см длиной. Некоторые равноногие известны как эктопаразиты рыб и ракообразных. Их строение может быть сильно изменено в связи с паразитизмом. Развитие равноногих происходит с метаморфозом. Самки вынашива- ют яйца в выводковой камере на грудном отделе снизу. Из яиц выходят личинки — манки, похожие на взрослых, но с неполным составом раз- витых ног. Равноногие раки питаются преимущественно растительными ос- татками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги, способствующие процессам деструкции органических остатков. Вред приносят некоторые мокрицы, разрушающие деревянные постройки. Ущерб рыбному хозяйству наносят нектонные равноногие паразиты. 378 Отряд Разноногие (Amphipoda). Отряд разноногих раков, или боко- плавов, не уступает отряду равноногих по числу видов и экологическому многообразию. В настоящее время известно 4500 видов бокоплавов. Осо- бенно много видов разноногих обитает в морях, меньше — в пресных во- дах. Типичных сухопутных форм в этом отряде нет, однако встречаются амфибионтные виды, живущие в полосе прибоя или в заболоченных поч- вах в субтропиках. Имеется небольшая группа паразитических форм. Разноногие имеют сходство в организации с равноногими. Так, голова разноногих слитная, сложная, включающая кроме головных сегментов один, реже два грудных сегмента (рис. 285). На голове сидячие фасеточ- ные глаза. Грудной отдел сегментированный, без карапакса. Грудные ноги одноветвистые. Рис. 285. Бокоплав Gammarus lacustris (по Сарсу) Вместе с тем у бокоплавов имеются и существенные отличия от рав- ноногих. Так, тело бокоплавов сплющено с боков, а не в спиннобрюшном направлении, как у равноногих. Существенно отличаются эти отряды по составу и функциям туловищных конечностей. Грудные ноги бокоплавов не одинаковы по строению, что и отражено в названии отряда — «раз- ноногие». Первые две пары ног свободных грудных сегментов из семи — хватательные и заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары более длинные и направлены коготками вперед. Эти пять пар грудных ножек с коготками служат для ползанья и лазанья. В отличие от равноногих, семь пар грудных ног бокоплавов несут жабры (за исключением первой пары, относящейся к отделу сложной головы). В связи с расположением жабер в грудном отделе сердце у бокоплавов находится в груди, в то время как у равноногих жабры и сердце расположены в брюшном отделе. Брюшко бокоплавов немного короче грудного отдела и состоит из шести сегментов и тельсона. Первые три пары брюшных ног двуветвис- тые, многочлениковые, со щетинками, служат для плавания. Три сле- 379 дующие пары брюшных ножек направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. Такое функциональное разнообразие ног позво- ляет бокоплавам плавать, ползать, прыгать, зарываться. Возможно, что такое совершенство движения у бокоплавов обеспечило им широкую экологическую радиацию в водной среде. Размножение половое. Часто выражен половой диморфизм. Яйца вынашиваются самкой в выводковой камере, расположенной снизу на грудном отделе. Развитие прямое. Большинство бокоплавов — придонные животные, питающиеся раз- личными органическими остатками. Некоторые семейства бокоплавов — пелагические и планктонные, постоянно плавающие в толще воды. К паразитам среди бокоплавов относятся китовые вши (Cyamidae). Они огромными массами живут на коже китов и вызывают ее изъязвле- ние. Китовые вши не плавают и расселяются переползая с одного кита на другого. В морях многочисленны виды рода Gammarus, живущие в приливно- отливной зоне. В пресных водах бокоплавы менее разнообразны. Ис- ключение составляет фауна бокоплавов озера Байкал, которая вклю- чает 240 эндемичных видов. Практическое значение бокоплавов велико, так как они представля- ют ценный корм для рыб. В нашей стране проведены успешные меро- приятия по акклиматизации бокоплавов во вновь созданных водохрани- лищах и озерах, где их раньше не было. Отряд Десятиногие (Decapoda). Это самые крупные и наиболее высо- коорганизованные Crustacea, обитающие преимущественно в морях, а так- же в пресных водах. Некоторые виды приспособились к жизни на суше в условиях влажного тропического климата. Отряд включает 8500 видов. Морфологически они характеризуются следующими особенностями. Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко. Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегруди (гнатоторак- се) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногоче- люстей и пять пар одноветвистых ходильных ног. Первая пара ходиль- ных ног обычно заканчивается клешней. Остальные ходильные ноги с ко- готками. Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног. Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки. Брюшко с двуветвистыми плавательными конечностями. По- следняя пара брюшных ног — уроподы уплощенные и входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника. У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды). Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиноч- ных стадий. 380 Рис. 286. Десятиногие раки (из Бирштейна): А — креветка, б — рак-отшельник, В — краб Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia) (рис. 286). Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее примитивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Типичные представители подотряда — разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.), обитающие главным образом в морях. У них тело сплющено с боков, брюшко длинное с хорошо развитыми плава- тельными ножками. Грудные ноги тонкие, без клешней, служат для движения, дыхания и захвата добычи. Большое значение при плавании имеет движение брюшка с пятилопастным плавником на конце (из уропод и тельсона). Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует ценные пищевые продукты из креветок. Креветками питаются многие морские животные, особенно рыбы. Подотряд Ползающие раки (Reptantia). Это более прогрессивная группа десятиногих. Характерно, что у Reptantia брюшные ножки развиты слабо и не выполняют плавательной функции. А у ряда видов брюшко в значительной степени редуцировано. В пределах подотряда Reptantia наблюдается тенденция к усилению адаптации к ползающему образу жизни с ослаблением способности к плаванию. Большинство видов — многоядные хищники, захватывающие добычу клешнями. Подотряд под- разделяется на несколько отделов: лангусты (Palinura), омары (Astacura), отшельники (или крабоиды) (Anomura) и крабы (Brachyura). У видов пер- вых двух отделов брюшко длинное, мускулистое, и они способны плавать. У крабоидов брюшко недоразвитое, асимметричное. Они прячут его в пустые раковины моллюсков или, если оно небольшое, подгибают его под 381 грудной отдел. У настоящих крабов брюшко редуцировано. Крабоиды и крабы ползают, лазают, а плавать уже не могут. Среди Reptantia много важных объектов промысла: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), речной рак (Astacus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica) (рис. 287), крабы (Cancer, Callinectes). Сред и крабов встречаются сухопутные и пресноводные формы. Так, на юго- востоке Азии крабы встречаются на рисовых полях, на холмах близ рек и в тропических лесах. У них сохраняются слаборазвитые жабры, но они всегда увлажнены, поэтому дыхание происходит как у водных животных. А у крабоида рака-разбойника (Birgus latro) с островов Тихого океана жабер нет, но стенки жаберных полостей под карапаксом тонкие с выростами, снабжаемыми кровью. Они дышат кислородом воздуха. Крабы- разбойники могут жить вдали от моря. Днем они укрываются в вырытых ими норах. Но их развитие связано с морем. Яйца откладываются в воду. Из них развиваются планктонные личинки, которые потом оседают на дно и превращаются сначала в маленьких раков-отшельников, прячущих брюшко в пустые раковины. Взрослые формы покидают море и живут на суше. Промысел десятиногих раков широко развит в мире и достигает 700 тыс. т в год. Больше всего добывают десятиногих в Китае, США, Японии и Индии. В России добывают камчатского краба, креветок, а в пресных водах — речных раков. Филогения ракообразных и экологическая радиация. Ракообразные — древняя группа членистоногих. В ископаемом состоянии встречаются с кембрия. Филогенетические связи современных ракообразных изучены недостаточно. Однако сравнительно- морфологический анализ подклассов ракообразных показывает, что каждый подкласс имеет собственную линию развития от общих предков. Предполагается, что гипотетические предки ракообразных обладали комплексом плезиоморфных (исходных) признаков, которые порознь про- являются у наиболее примитивных представителей современных раков. Каждый из современных подклассов имеет несколько уникальных плезиоморфных признаков. Так, например, у жаброногое из Branchiopoda голова неслитная и состоит из протоцефалона и гнатоцефалона со следа- ми сегментации. Грудные конечности мультифункциональные с двига- тельной, дыхательной и жевательной функциями, сердце трубчатое, нервная система лестничная. У Cephalocarida однотипные двуветвистые конечности на голове и груди. Примитивным представителям Maxillopoda — мистакокаридам свойственно примитивное двуветвистое строе- 382 ние головных конечностей — антенн и челюстей, которые используются ими для передвижения. Подкласс Malacostraca обладает такими примитивными признаками, как наличие брюшных ног, а у некоторых видов (небалии) имеются две пары почек и наблюдается расчлененность головного отдела. Только подкласс Ostracoda настолько сильно уклонился в развитии, что почти не обнаруживает плезиоморфных особенностей. Таким образом, на настоящем этапе изучения фило- генетических отношений ракообразных можно заключить, что все подклассы ракообразных представляют следствие радиации древней предковой группы (рис. 288). На этом основании некоторые систематики считают возможным рассматривать ракообразных как несколько родственных классов. Эволюция ракообразных сопровождалась образова- нием различных жизненных форм, которые заняли раз- нообразные экологические ниши. Основные направления экологической радиации ракообразных изображены на схеме (рис. 289). Исходным морфоадаптивным типом, не- сомненно, были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них специализация шла в нескольких направлениях: в планктон, нектон, бентос. Часть групп специализировалась к паразитизму, а некоторые формы вышли на сушу.