
Баланс гликогена
В организме человека может содержаться до 450 г гликогена, треть из которого накапливается в печени, а остальное – главным образом в мышцах (рис.4). Содержание гликогена в других органах незначительно.
|
Рис.4.Схема, поясняющая баланс гликогена в живом организме. |
Гликоген печенислужит прежде всегодля поддержания уровня глюкозы в кровив фазе пострезорбции (см. рис.3). Поэтому содержание гликогена в печени варьирует в широких пределах. При длительном голодании оно падает почти до нуля, после чего начинается снабжение организма глюкозой с помощью глюконеогенеза.
Гликоген мышц служитрезервом энергиии не участвует в регуляции уровня глюкозы в крови (см. рис.3). В мышцах отсутствует глюкозо-6-фосфатаза, поэтому гликоген мышц не может быть источником глюкозы в крови. По этой причине колебания содержания гликогена в мышцах меньше, чем в печени.
Физические свойства
Очищенный гликоген – белый аморфный порошок. Растворяется в воде с образованием опалесцирующих растворов, в диметилсульфоксиде. Осаждается из растворов этиловым спиртом или (NH4)2SO4.
Гликоген – полимолекулярныйполисахарид с широким молекулярно-массовым распределением. Молекулярная масса образцов гликогена, выделенного из различных природных источников, варьирует в пределахМ= 103- 107кДа. Молекулярно-массовое распределение гликогена зависит от функциональногосостоянияткани, времени года и др. факторов.
Гликоген является оптически активным
полисахаридом. Характеризуется
положительной величиной удельного
оптического вращения
.
В таблице представлены такие важнейшие характеристики гликогена, выделенного из разных сырьевых источников, как молекулярная масса и удельное оптическое вращение водных растворов.
Таблица
Характеристика гликогена различных источников
Источник |
Молекулярная масса М∙10-6 |
Метод определенияМ |
Оптическое вращение водных растворов
|
Печень кошки Печень плода овцы Акула Простейшее Tetrachymena Моллюск Anodonta Моллюск Mutilus edulis Бактерии Aerobacter aerogenes Дрожжи |
10.0 14.8 3.6 9.8 6.1 3.8 9.2 2.4 |
Светорассеяние Светорассеяние
Светорассеяние Осмометрия Седиментация Седиментация Седиментация |
+193 +196 +195 +195 +192 +196 +200 +198 |
Гликоген образует комплексы со многими белками, например с альбумином и конканавалином А.
Качественная реакция гликогена
Водные растворы гликогена окрашиваются йодом в фиолетово-коричневый – фиолетово-красный цвет с максимумом поглощения зависимости А = f(λ) при длине волны λмах= 410 - 490 нм.
Химические свойства
Гликоген довольно устойчив к действию концентрированных растворов щелочей. Гидролизуется в водных растворах кислот.
Гидролиз гликогена в кислой среде. Промежуточными продуктами реакции являются декстрины, конечным продуктом – α-D-глюкоза:
|
Ферментативная деструкция гликогена. Ферменты, расщепляющие гликоген называютсяфосфорилазами. Фосфорилаза была обнаружена в мышцах и в других тканях животных. Механизм реакции ферментативной деструкции гликогена см. в разделе «Метаболизм гликогена».
В организмеферментативная биодеградация гликогена протекает по двум направлениям.
В процессе пищеваренияпод действием ферментовамилазпроисходит гидролитическое расщепление гликогена, содержащегося в поступившей в организм пище. Процесс начинается в ротовой полости и заканчивается в тонкомкишечнике(при рН = 7 - 8) собразованиемдекстринов, а затеммальтозыиглюкозы. Образующаяся глюкоза поступает в кровь. Избыток глюкозы в крови приводит к ее участию в биосинтезе гликогена, который и откладывается в тканях различных органов.
В клетках тканейтакже возможно гидролитическое расщепление гликогена, но оно имеет меньшеезначение. Основной путь внутриклеточногопревращениягликогена – фосфоролитическое расщепление, происходящее под влияниемфосфорилазыи приводящее к последовательному отщеплению отмолекулыгликогена остатков глюкозы с одновременным ихфосфорилированием. Образующийся при этом глюкозо-1-фосфат может вовлекаться впроцессгликогенолиза.