8. Стебло як осьовий орган пагону: морфологічна, первинна та вторинна анатомічна будова, функції. Метаморфози пагонів.

Стебло — це частина пагона, на якому розташовані лист­ки, бруньки та квітки. Головне стебло звичайно росте вертикально, якщо його покласти горизонтально, то воно згинається і знову рос- те вертикально, тобто має негативний геотропізм. Одночасно стеб­ло тягнеться до світла і, отже, мас позитивний фототропізм.

Анатомічна будова стебла. Стебло однодольної рослини за анатомічною будовою відрізняється від стебла дводольної.

У стеблі дводольної рослини розрізняють первинну і вторинну будову. Виникнення вторинної будови стебла зв'язане з поділом клітин камбію.

Первинна будова. На верхівці стебла розташована первинна меристема (конус наростання). На рівні зачасткових листків закладається прокамбій, який формує первинні флоему і ксилему. Зовні від прокамбію відокремлюється первинна кора, всередину - серцевина. Поверхневий шар клітин конуса наростання диференціюється в епідерму. Так виникає первинна будова.

Стебло однодольних покритонасінних, так само як і корінь, має лише первинну будову. Це дуже добре видно на поперечному розрізі стебла кукурудзи. Весь простір стебла заповнений паренхіматичними клітинами основної тканини.

На ранніх етапах розвитку для стебла дводольних рослин та­кож характерна первинна будова. У результаті діяльності первин­них меристем конуса наростання формуються епідерміс, первинна кора і центральний циліндр. Проте на відміну від однодольних рос­лин у дводольних не всі клітини прокамбію перетворюється на первинні ксилему і флоему. Шар клітин прокамбію між ними збе­рігає здатність поділятися і перетворюватися у вторинну твірну тканину — камбій. Камбій-поділяється, відкладаючи всередину еле­менти вторинної ксилеми. а до периферії — вторинної флоеми. Та­ким чином, діяльність камбію забезпечує виникнення вторинних елементів у стеблі, тобто перехід від первинної анатомічної будови до вторинної.

Вторинна будова стебла характерна для всіх дводомних рос­лин — трав і дерен. Дуже поширені такі типи вторинної будови стебла: пучковий, пепехіднии і непучковий. Відмінності їх зумов­лені способами закладання прокамбію і наступною діяльністю кам­бію.

Пучкову бідову стебла мають деякі трав'янисті рослини (кріп, конюшина, жовтець, горох, люцерна). Закладені в конусі наростання прокамбіальні тяжі розміщуються колом по периферії центрального циліндра. Кожен прокамбіальний тяж перетворюється у відкритий колатеральний пучок, що складається з первинної ксилеми, первинної флоеми і смужки камбію між ними. Клітини камбію, які діляться, дають нові — вторинні — елементи провідно­го пучка: всередину— ксилему, до периферії — флоему.

У багатьох рослин пучкова будова стебла з віком заміняється не пучковою. Така перехідна будова стебла характерна для соняшника, жоржини, рицини тощо.

Не пучкова будова стебла властива стеблам багатьох трав і дерев (Льон, липа, яблуня, сосна тощо). За не пучкової будови прокамбій закладається циліндром і відразу перетворюється на камбій. Отже, і за первинної, і за вторинної будови елементи флоеми і ксилем розташовуються суцільним циліндром. Проте, якщо у трав усі клітини камбію на осінь перетворюються на клітини постійних тканин, то в деревних камбій функціонує протягом усього їхнього життя. Багаторічна діяльність камбію і зумовлює особливості структури стовбура дерева і стебла чагарника.

Видозміни пагонів. Крім основної функції, про яку вже згадувалось, пагони виконують ряд додаткових функцій, які пов'язані з їхньою видозміною (метаморфозом) та виникли в процесі пристосувальної еволюції. Це вусики - довгі тонкі пагони з редукованими листками. Вусиками рослини прикріплюються до різних предметів (виноград, огірок та інші рослини з лазячими або з повзучими стеблами).

Колючки - вкорочені пагони без листків, що захищають рослину від поїдання тваринами (глід, дика яблуня). Вусики і колючки - це надземні видозміни стебла. Вони розташовані в пазухах листків або на листковому вузлі навпроти листка, що свідчить про стеблове походження їх.

Філокладії - плоскі листоподібні пагони, розташовані у пазухах редукованих листків. На них у пазухах редукованих лускоподібних листків утворюються квітки (мускус, філанту, аспарагус).

Крім надземних видозмін, рослин є й підземні: кореневище, бульба, цибулина.

Кореневище - це видозмінений пагін з невеликими лускатими листками буруватого кольору і бруньками.

Бульбами - називають потовщені, здуті, м'ясисті видозміни пагонів. Вони бувають наземними (кольрабі) або підземними (картопля). Листки в бульбах редуковані, в їх пазухах містяться бруньки, які називаються вічками.

Цибулина складається з укороченого стебла (денця), на якому є численні тісно зближені листки і додаткові корені. На верхівці денця знаходиться брунька. У багатьох рослин (цибуля, тюльпан) з цієї бруньки утворюється надземний пагін, а з бічної пазушної бруньки формується нова цибулина.

Функції стебла: поділяються на основні та додаткові.

Основні. Провідна ~ стебло зв'язує два важливі органи рослини корінь іа листки, а відповідно і два полюси живлення грушове та повітряне. Механічна або опорна функція полягає в і ому, що стебло є місцем прикріплення бруньок, листків га бічних паї онів.

Додаткові. Асимілююча функція характерна дія молодих сте­бел у первинній корі яких розвинена хлоренхіма і відбувається фотосинтез. Запасаюча у паренхімі серцевини стебел багаторічних рослин здійснюється накопичення запасних поживних речовин. Метамерна пов'язана з утворенням одноіменних органів — гілок і листків, завдяки чому збільшується сфера повітряного живлення. Відновлення та розмноження пов'язане з наявністю бруньок відновлення та здатністю до регенерації.